ЦНС стадия формирования мозговых пузырей

Нервная система — это интегративная система организма, объединяющая и регулирующая различные физиологические процессы в соответствии с изменяющимися условиями внутренней и внешней среды, а её главная задача — обеспечение адаптивного поведения, то есть такой активности, которая позволяет организму выживать, размножаться и поддерживать гомеостаз при любых колебаниях внешних и внутренних параметров. Нервная система состоит из трёх функциональных компонентов: сенсорного, или афферентного, звена, которое через специализированные рецепторы реагирует на раздражители, исходящие из окружающей среды и внутренних органов; интегративного, или вставочного, звена, которое перерабатывает, анализирует и хранит сенсорные и другие данные, формируя на их основе целостную программу действий; и двигательного, или эфферентного, звена, которое управляет исполнительными органами — скелетными мышцами, гладкой мускулатурой внутренних органов и железами — через передачу конкретных двигательных команд. Ключевыми процессами, которые реализует нервная система, являются переработка информации, под которой понимается передача информации в нейронных сетях, а также трансформация сигналов путём их объединения с другими сигналами, что называется нервной интеграцией, причём этот процесс может идти как по принципу конвергенции (схождения многих сигналов на одном нейроне), так и по принципу дивергенции (распространения сигнала от одного нейрона на множество других). Далее важнейшим процессом выступает хранение информации в памяти, которая может быть кратковременной, длительностью от секунд до минут без синтеза белка, и долговременной, требующей структурно-функциональных изменений в синапсах и формирования новых связей между нейронами; память включает в себя также использование сенсорной информации для восприятия, мышления, обучения, планирования будущих действий, подготовки и выполнения двигательных команд, а также для формирования широкого спектра эмоций — от элементарных реакций удовольствия или страха до сложных социальных чувств. Поведение — это комплекс целостных реакций организма на условия внешней и внутренней среды, причём поведение может быть сугубо внутренним скрытым процессом, протекающим на уровне подсознания или сознательного мышления (например, принятие решения или воспоминание), либо полностью доступным для внешнего наблюдения в виде двигательных актов или вегетативных реакций, таких как изменение сердечного ритма, потоотделение или расширение зрачков. У человека особенно важен набор тех поведенческих реакций, которые связаны с речью, поскольку речь позволяет не только передавать информацию между людьми, но и выступает мощнейшим инструментом саморегуляции, планирования и абстрактного мышления. Каждую реакцию, будь она простой, как коленный рефлекс, или чрезвычайно сложной, как написание музыкальной симфонии, обеспечивают нервные клетки, организованные в нейронные сети; нейронные сети объединяются в нервные пути, а те, в свою очередь, образуют проводящие системы. Взаимодействие между нейронами осуществляется посредством как электрических процессов, например, распространения потенциала действия по мембране аксона, так и химических процессов, происходящих в синапсах, где из пресинаптического окончания высвобождаются нейромедиаторы, диффундируют через синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, вызывая возбуждение или торможение. Структурно нервная система делится на центральную нервную систему, которая состоит из головного и спинного мозга, и периферическую нервную систему, в которую входят спинномозговые корешки, нервные сплетения, нервы всех калибров и нервные узлы, или ганглии, содержащие тела нейронов за пределами ЦНС. Понимание анатомии головного мозга невозможно без знания его эмбрионального развития, поскольку топография и функции отделов мозга напрямую определяются тем, как на ранних этапах закладывается нервная трубка и как затем её передний, или ростральный, отдел дифференцируется на последовательные стадии трёх и пяти мозговых пузырей. Нервная трубка на своём краниальном, то есть головном, конце имеет три расширения, которые получили название первичных мозговых пузырей: самый верхний из них называется прозэнцефалон, или передний мозг, за ним следует мезэнцефалон, или средний мозг, а самый нижний из первичных пузырей называется ромбэнцефалон, или ромбовидный мозг, также известный как задний мозг; эта стадия трёх мозговых пузырей соответствует примерно 25-му дню эмбрионального развития у человека. На следующей стадии, которая также начинается около 25-го дня, но продолжается в течение следующих дней эмбриогенеза, передний мозг, или прозэнцефалон, дополнительно делится на конечный мозг, или телэнцефалон, и промежуточный мозг, или диэнцефалон; средний мозг, или мезэнцефалон, остаётся единым образованием без дальнейшего деления на этой стадии; а ромбовидный мозг, или ромбэнцефалон, делится на задний мозг, или метэнцефалон, и продолговатый мозг, или миелэнцефалон. Таким образом, стадия трёх мозговых пузырей сменяется стадией пяти мозговых пузырей, и именно эта стадия пяти пузырей задаёт окончательную архитектуру мозга взрослого человека. Полости головного мозга, являющиеся остатками полости первичной нервной трубки, представлены следующими структурами: в конечном мозге располагаются боковые желудочки, первый и второй, которые имеют сложную форму, повторяющую изгибы полушарий; в промежуточном мозге находится третий желудочек; средний мозг пронизан узким каналом, называемым водопроводом мозга, или сильвиевым водопроводом; в заднем и продолговатом мозге располагается четвёртый желудочек, который снизу переходит в центральный канал спинного мозга, а также сообщается с субарахноидальным пространством через срединное и боковые отверстия, обеспечивая циркуляцию ликвора. Конкретные структуры взрослого головного мозга являются производными этих эмбриональных пузырей: из конечного мозга, или телэнцефалона, формируются полушария большого мозга с корой, белым веществом, базальными ганглиями (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар) и обонятельный мозг; из промежуточного мозга, или диэнцефалона, развиваются таламус, который служит коллектором почти всей сенсорной информации, восходящей к коре, гипоталамус, являющийся главным подкорковым центром вегетативной, эндокринной и мотивационной регуляции, а также эпиталамус с эпифизом и субталамус, участвующий в контроле движений; из среднего мозга, или мезэнцефалона, образуются пластинка четверохолмия, отвечающая за ориентировочные рефлексы на зрительные и слуховые стимулы, ножки мозга, через которые проходят нисходящие двигательные пути, и чёрная субстанция с красным ядром, регулирующие тонус мышц и координацию движений; из заднего мозга, или метэнцефалона, развиваются варолиев мост, обеспечивающий связь между различными отделами мозга, и мозжечок, который играет ключевую роль в поддержании равновесия, координации произвольных движений и моторном обучении; из продолговатого мозга, или миелэнцефалона, формируется продолговатый мозг, или бульбус, в котором расположены жизненно важные центры — дыхательный, сосудодвигательный, центры глотания, кашля, чихания и рвоты. Именно поэтому в клинической практике поражение продолговатого мозга часто оказывается несовместимым с жизнью. Сегодняшняя тема — общий обзор головного мозга — неразрывно связана с эмбриональным развитием, иными словами, при описании любого отдела головного мозга мы жёстко привязываем его к стадиям трёх и пяти мозговых пузырей. Стадия трёх мозговых пузырей соответствует периоду формирования так называемых осевых органов, когда нервная трубка только замыкается и начинает дифференцироваться, и на её краниальном конце расширения получают название мозговых пузырей, причём самый верхний из них в таком случае называется прозэнцефалон. Анатомия головного мозга есть прямое отражение его эмбриологии: стадия трёх пузырей задаёт три основных отдела — передний, средний и задний мозг — и определяет общий план строения, а стадия пяти пузырей — путём дальнейшего деления переднего и заднего пузырей — формирует окончательные пять отделов, каждый из которых имеет свою уникальную полость, набор ядер, проводящих путей и функциональную специализацию. Нервная система работает не изолированно, а в тесной и постоянной связи с эндокринной и иммунной системами, образуя единую нейроиммуноэндокринную регуляцию; например, гипоталамус управляет гипофизом, который, в свою очередь, регулирует работу периферических эндокринных желез, а цитокины иммунной системы могут воздействовать на нейроны, изменяя их возбудимость и даже поведение, что особенно заметно во время лихорадочных состояний или хронических воспалений. Таким образом, нервная система человека представляет собой единую, многоуровневую, иерархически организованную структуру, функции которой определяются её морфологией, заложенной ещё на ранних стадиях эмбриогенеза, и которая непрерывно взаимодействует со всеми остальными системами организма для поддержания индивидуального постоянства внутренней среды и адекватного реагирования на постоянно меняющийся внешний мир.