Океан-10
Морские четвероногие — это четвероногие, вернувшиеся с суши обратно в море. Первые возвращения в океан могли произойти уже в каменноугольный период[321], тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозойский период, как, например, у китообразных, ластоногих[322] и некоторых современных амфибий[323]. Земноводные проводят часть своей жизни в воде, а часть на суше, размножаясь, в основном, в пресной вода. Настоящих морских амфибий нет[324]. Однако были сообщения о вторжении амфибий в морские воды (вторжение в Чёрное море естественного гибрида Pelophylax esculentus в 2010 году)[325].
Пресмыкающиеся (рептилии)
[править | править код]
Основные статьи: Морские рептилии и Эволюция пресмыкающихся
Морские рептилии (завропсиды)— пресмыкающиеся, вторично приспособившиеся к жизни в морской среде (морские виды составляют около 100 из 12 000 существующих видов и подвидов рептилий[326]). Возникнув в пермском периоде, морские рептилии пополнились в мезозое новыми группами рептилий, приспособившихся к жизни в морях (ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, нотозавры, плакодонты, морские черепахи, талаттозавры[англ.] и талаттозухии) . Морские рептилии стали менее многочисленными после массового вымирания в конце мелового периода .
Рептилии не имеют водной личиночной стадии и в этом смысле отличаются от земноводных. Большинство рептилий являются яйцекладущими, хотя несколько видов чешуйчатых являются живородящими, как и некоторые вымершие водные клады[327]. Как и уамниотов, яйца рептилий окружены оболочками для защиты и транспортировки, которые приспосабливают их к размножению на суше. У морских змей хвосты уплощённые. Многие живородящие виды выкармливают свои плоды через различные формы плаценты, аналогичные таковым у млекопитающих, а некоторые из них обеспечивают первоначальный уход за вылупившимися детенышами.
Некоторые рептилии более тесно связаны с птицами, чем другие рептилии, и многие ученые относят птиц к рептилиям[328][329][330][331]. К ныне живущим нептичьим морским пресмыкающимся относятся морские черепахи, морские змеи, водяные черепахи, морская игуана и морской крокодил.
Некоторые вымершие морские рептилии, такие как ихтиозавры, эволюционировали в живородящих и не имели необходимости возвращаться на сушу. Ихтиозавры напоминали дельфинов и существовали на протяжении периода 245—90 миллионов лет назад, несмотря на развитие спинного и хвостового плавников, улучшющих способность плавать[332]. Биолог Стивен Джей Гулд приводил ихтиозавров как типичный пример конвергентной эволюции[333].
Некоторые представители:
• Ichthyosaurus communis, древний вид ихтиозавров, у которого независимо развились ласты, похожие на дельфиньи.
• кожистая черепаха.
Птицы
Основная статья: Морские птицы
Морские птицы демонстрируют поразительную конвергентную эволюцию (одни и те же экологические проблемы и пищевые ниши привели к схожим адаптациям, примерами которой служат альбатросы , пингвины , олуши и чистиковые). Первые морские птицы появились в меловом периоде, а современные семейства морских птиц появились в палеогене.
В целом, морские птицы живут дольше, размножаются позже и имеют меньше детенышей, чем наземные птицы, гнездятся колониями (от нескольких десятков птиц до миллионов). Многие виды известны тем, что совершают длительные ежегодные миграции, пересекая экватор или в некоторых случаях облетая Землю. Они питаются как на поверхности океана, так и под ним, а также друг другом.
Морские птицы могут быть:
• высокопелагическими
• прибрежными
• проводить часть года полностью вдали от моря.
Некоторые морские птицы падают с высоты, ныряя в воду, оставляя парообразные следы, похожие на следы истребителей[334]. Олуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час, не разбиваясь благодаря воздушным мешкам под кожей на голове и груди, которые действуют как пузырчатая пленка, смягчая удар о воду.
Некоторые представители:
• Серебристая чайка
• Субантарктический пингвин
Млекопитающие
[править | править код]
Калан, контролирует численность морских ежей.
Основная статья: Морские млекопитающие
Существует около 130 ныне живущих и недавно вымерших видов морских млекопитающих, среди них тюлени, дельфины, киты, ламантины, морские выдры и белые медведи[335]. Они не представляют собой отдельный таксон или систематическую группу, их объединяет зависимость питания от морской среды.
Образ жизни морских млекопитающих может быть:
• полностью водный (китообразные и сирены)
• полуводный (тюлени и морские львы проводят большую часть своего времени в воде, но возвращаются на сушу для спаривания, размножения и линьки.
• маловодный (выдры и белые медведи гораздо менее приспособлены к жизни в воде)
Рацион также значительно различается:
• зоопланктон
• рыба, кальмары, моллюски, морская трава
• хищники едят других млекопитающих.
В процессе конвергентной эволюции морские млекопитающие, особенно китообразные, такие как дельфины и киты, перестроили свой план тела, чтобы он соответствовал обтекаемому веретенообразному плану тела пелагических рыб. Параллельная конвергенция произошла с ныне вымершей морской рептилией ихтиозавром[336].
Следующие изменение плана тела стало адаптацией к становлению активным хищником в среде с высоким сопротивлением:
• передние ноги стали ластами
• задние ноги исчезли
• снова появился спинной плавник
• хвост превратился в мощный горизонтальный плавник.
Некоторые представители:
• Синий кит, крупнейшее живое животное, находится под угрозой исчезновения[337]
• Афалин, самая высокая энцефализация среди всех животных после человека[338]
• Белуха
• Дюгонь
• Морж
Первичные производители
Глобальное распределение фотосинтеза . Темно-красный и сине-зеленый цвета обозначают регионы высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.
Основная статья: Эволюция фотосинтеза
Первичные производители (автотрофы) производят свою собственную пищу вместо того, чтобы есть другие организмы. Они являются началом пищевой цепи для гетеротрофных организмов, которые едят другие организмы. Некоторые морские первичные производители — это хемотрофы, специализированные бактерии и археи, живущие вокруг гидротермальных источников и холодных просачиваний и использующие хемосинтез. Однако большая часть морской первичной продукции происходит от организмов, которые используют фотосинтез (с помощью энергии солнечного света преобразуют углекислый газ и воду)[339]:186–187в сахара, которые могут использоваться как в качестве источника химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток[339]:1242. Морские первичные производители поддерживают почти всю морскую животную жизнь, вырабатывая большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.
Основными морскими первичные производители:
• цианобактерии
• водоросли
• морские растения.
Кислород, выделяемый как побочный продукт фотосинтеза, необходим почти всем живым существам для осуществления клеточного дыхания. Кроме того, первичные производители оказывают влияние на глобальные циклы углерода и воды. Они стабилизируют прибрежные зоны и могут обеспечивать среду обитания для морских животных. Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений использует термины «подразделение» и «тип» для первичных производителей[340]
Цианобактерии
[править | править код]
Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Встречаются[341]:
• во влажной почве
• в пресноводной и в морской среде
• на антарктических скалах
Одни из первых составляющих фитопланктона.
Около 2,3 миллиарда лет назад океанические цианобактерии стали первыми первичными производителями, использовавшими фотосинтез[342][343]. Молекулярный кислород, побочный продукт фотосинтеза цианобактерий, вызвал глобальные изменения в окружающей среде Земли. Поскольку кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле в то время, это привело к почти полному вымиранию непереносимых кислородом организмов, что стало резким изменением, которое изменило направление эволюции основных видов животных и растений[344].
Морская цианобактерия Prochlorococcus marinus (открыта в 1986 году), сегодня является частью основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана[345] и, по оценкам, за 20 % кислорода в атмосфере Земли[346]. Возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более[347].
Первоначально биологи классифицировали цианобактерии как водоросли и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения заключается в том, что цианобактерии являются бактериями, и, следовательно, даже не находятся в том же царстве, что и водоросли. Большинство авторитетов сегодня исключают все прокариоты, а значит, и цианобактерии из определения водорослей[348][349].
Водоросли
Водоросли — неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтезирующих простейших, которые не обязательно тесно связаны и, таким образом, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп:
• зеленые водоросли, неформальная группа, включающая около 8000 признанных видов[350]
• красные водоросли, (спорный) тип, содержащий около 7000 признанных видов[351] в основном многоклеточных и включающих много известных морских водорослей[351][352]
• бурые водоросли, класс, содержащий около 2000 признанных видов,[353] в основном многоклеточные и включающие множество морских водорослей, в том числе ламинарию
• Диатомовые водоросли, (спорный) тип, содержащий около 100 000 признанных видов в основном одноклеточных водорослей, вырабатывают около 20 % кислорода, производимого на планете[354] поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут[355] и вносят почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Панцири (фрустулы) мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины до полумили на дне океана[356]
• динофлагелляты, тип одноклеточных жгутиконосцев, около 2000 морских видов[357]. Известно, что для многих из них характерен фотосинтез, но большая часть сочетают фотосинтез с поглощением добычи (фаготрофия)[358]. Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а несколько форм являются паразитическими.
• эвгленозои, тип одноклеточных жгутиконосцев, включающий лишь несколько морских представителей
По размеру:
• Микроводоросли[англ.]
• Макроводоросли .
Микроводоросли невидимы невооруженным глазом, в основном одноклеточные, хотя есть и многоклеточныме . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших (обсуждается выше), а также фитопланктона (обсуждается ниже). Очень разнообразны. Существует 200 000—800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов[359].
Некоторые представители:
• Chlamydomonas globosa , одноклеточная зелёная водоросль с двумя жгутиками
• Chlorella vulgaris[англ.], распространенная зелёная микроводоросль, в эндосимбиозе с инфузорией[360]
Макроводоросли обычно называют морскими водорослями. Ламинария образует большие подводные леса, покрывающие около 25 % мировых береговых линий[361]. Одна из самых продуктивных и динамичных экосистем на Земле[362]. Некоторые саргассовые водоросли являются планктонными (свободно плавающими). Как и микроводоросли, макроводоросли (морские водоросли) являются морскими протистами и не являются настоящими растениями.
Одноклеточные макроводоросли (см. Морские простейшие) обычно микроскопичны, менее одной десятой миллиметра в длину, но есть исключения:
• Валония пузатая, одноклеточная водоросль, обитающая в приливных зонах, диаметром до 4 см[363]
• Ацетабулярия, «бокал русалки», одноклеточная водоросль в форме гриба, достигающая высоты 10 см, род субтропических зеленых водорослей, с одним большим ядром, что делает его модельным организмом для изучения биологии клетки[364].
• Caulerpa taxifolia[англ.], одноклеточные организмы, но выглядят как папоротники и имеют стебли длиной до 80 см[365]. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где водоросли стали инвазивным видом, известным в разговорной речи как «водоросли-убийцы»[366]
Происхождение растений
Эволюция мангровых зарослей и морских трав
В силуре часть фитопланктона эволюционировала в красные, бурые и зеленые водоросли. Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали эволюционировать в наземные растения. В меловом периоде некоторые из этих наземных растений вернулись в море как морские растения, такие как мангровые заросли и морские травы[367].
Такие морские травы как взморник и черепаховая трава, Thalassia[англ.] . приспособились к высокой солёности морской среды. Растительная жизнь может также процветать в солоноватых водах эстуариев в виде мангровых зарослей, спартины, песколюбки. Морской конёк-тряпичник, замаскированный под плавающие водоросли, живёт в зарослях водорослей и на лугах морской травы[368].
Общая площадь мангровых лесов в мире оценивалась в 134 257 квадратных километров (на основе спутниковых данных, 2010 год)[369][370]. Общая площадь лугов морской травы по консервативным оценкам 2003 года составляла 177 000 квадратных километров[371].
Мангровые заросли и морские травы для личинок и мальков крупных рыб и беспозвоночных являются[372]:
• укрытиями
• местом добычи пищи.
Планктон и трофические взаимодействия
Подробное рассмотрение темы: Планктон, Бактериопланктон и Ихтиопланктон
Планктон (от греческого слова " странники ") — это разнообразная группа организмов, которые живут в толще воды больших водоемов, но не могут плыть против течения, то есть дрейфуют по течениям. Планктон определяется своей экологической нишей, а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Он является важнейшим источником пищи для многих морских животных, от кормовых рыб до китов . Планктон можно разделить на растительный компонент и животный компонент.
Фитопланктон
Фитопланктон — это растительноподобные компоненты планктона. Они являются автотрофами (производят свою собственную пищу и не нуждаются в потреблении других организмов).
Фитопланктон в основном состоит из микроскопических фотосинтезирующих эукариот, населяющих верхний, освещённый солнцем, слой в океанах. Большая часть фитопланктона — это одноклеточные водоросли, другая чать — это бактерии, а некоторые — протисты[373]. Группы фитопланктона включают цианобактерии (см. выше), диатомовые водоросли, различные другие типы водорослей (красные, зелёные, коричневые и желто-зеленые), динофлагелляты , эвгленовые , кокколитофориды , криптомонады , хризофиты , хлорофиты , празинофиты[англ.] и силикофлагелляты[англ.]. Они составляют половину текущей мировой первичной продукции, больше, чем наземные леса[374].
Некоторые представители:
• Prochlorococcus marinus
• кокколитофориды, строят кальцитовые скелеты, важные для морского углеродного цикла (пластины, называемые кокколиты)[375]
• Gyrodinium[англ.], один из немногих голых динофлагеллятов, не имеющих панциря
• Zoochlorella[англ.], зеленые, живущие внутри инфузории Stichotricha secunda
• Syracosphaera azureaplaneta[англ.], группа кокколитофториды, названа в честь документального сериала Голубая планета
• Guinardia delicatula , диатомовая водоросль, ответственная за цветение воды в Северном море и проливе Ла-Манш[376].
Зоопланктон
Зоопланктон — это животный компонент планктона, гетеротрофы (питаются другими), то есть не могут производить собственную пищу, в частности, едят фитопланктон. Более крупный зоопланктон может быть хищником по отношению к более мелкому зоопланктону. Зоопланктон всё ещё микроскопичен, но некоторых представителей можно увидеть невооруженным глазом. Многие простейшие (одноклеточные протисты, которые охотятся на другие микроскопические формы жизни) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты[англ.] , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты.
Другие динофлагелляты являются миксотрофами и также могут быть классифицированы как фитопланктон; различие между растениями и животными часто нарушается в очень мелких организмах. Другой зоопланктон включает пелагических стрекающих , гребневиков , моллюсков , членистоногих и оболочников, а также планктонных щетинкочелюстных и многощетинковых червей.
Радиолярии — одноклеточные простейшие со сложными кремниевыми оболочками.
Некотороые представители:
• конеподы, питаются фитопланктоном
• Protoperidinium, динофлагеллят, выбрасывает большую кормовую вуаль для захвата добычи
• Ушастая Ауреллия, медуза, макрозоопланктон
• Венерин пояс, гребневик, макрозоопланктон
• Tomopteris[англ.], макрозоопланктон, планктонный сегментированный червь с необычной жёлтой биолюминесценцией[377]
• криль, макрозоопланктон
Многие морские животные меропланктонные, они начинают жизнь как зоопланктон в форме яиц или личинок, прежде чем они развиваются во взрослых особей (личинки лосося, луна-рыбы, кальмара, лангуста). Они являются планктоном только часть своей жизни.
Миксотрофный планктон
Динофлагелляты часто являются миксотрофами или живут в симбиозе с другими организмами.
Некоторые динофлагелляты биолюминесцентны. (синий свет ночной океанской воды)[378][379]. Биолюминесцентные динофлагелляты обладают сцинтиллонами[англ.] , отдельными цитоплазматическими телами, которые содержат Dinoflagellate luciferase[англ.] , основной фермент, участвующий в люминесценции. Люминесценция (фосфоресценцией моря) возникает когда отдельные сцинтиллоны стимулируются, как правило, механическими возмущениями (от лодки, пловца или прибоя[380].
Некоторые представители:
Морская пищевая сеть
По сравнению с наземной средой, морская среда имеет пирамиды биомассы, которые перевернуты у основания, когда биомасса потребителей (веслоногих рачков, криля, креветок, кормовой рыбы) больше, чем биомасса первичных производителей. Первичные производители океана быстро растут и размножаются, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции. Напротив, наземные первичные производители (леса) медленно растут и размножаются, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса.
Зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных, является первичным потребителем и важнейшим звеном между первичными производителями (в основном фитопланктоном) и остальной частью морской пищевой сети (вторичные потребители)[381].
Умерший фитопланктон спускается через эвфотическую зону как часть морского снега и оседает в глубинах моря. Ежегодно фитопланктон выделяет в океан около 2 миллиардов тонн углекислого газа, превращая океан в сток углекислого газа, удерживающий около 90 % всего поглощенного углерода[382].
Киты переносят питательные вещества из глубин океана обратно на поверхность (китовый насос[англ.])[383]. В заливе Мэн китовый насос обеспечивает больше азота, чем реки[384].
Биогеохимические циклы
Свидетельство о публикации №125041805088