Океан-8

ОКЕАН-8

Морская жизнь
Морская жизнь или жизнь моря, жизнь океана — жизнь растений, животных[англ.] и других организмов в солёной воде морей и океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев. Морские экосистемы обладают большим разнообразием биологических видов. По состоянию на 2023 год было задокументировано более 242 000 морских видов, и ещё два миллиона морских видов не были задокументированы. В среднем описывается 2 332 новых вида в год[1][2]. Размеры морских видов варьируются от микроскопических, таких как фитопланктон (0,02 микрометра), до огромных китообразных, таких как синий кит — крупнейшее известное животное, достигающее 33 метров в длину[3][4]. Морские микроорганизмы (включая простейших, бактерий и вирусов) по одним оценкам составляют 70 %[5], по другим 90 %[6] от общей морской биомассы. Морские организмы влияют на природу планеты, вырабатывая кислород, связывая углерод, частично формируя и защищая береговые линии, создавая новую сушу (коралловые рифы).
Эволюционные процессы, создавшие все разнообразие животных форм, в значительной своей части протекали в море[7]. По объёму океаны обеспечивают около 90 % жизненного пространства на планете[8]. Самые ранние позвоночные появились в виде рыб[9]. Некоторые из них эволюционировали в земноводных, проводящих часть своей жизни в воде, а часть — на суше. Одна группа амфибий эволюционировала в рептилий и млекопитающих, а несколько подвидов каждого вида вернулись в океан в качестве морских змей[англ.], морских черепах, тюленей, сирен и китов. Такие формы растений, как ламинария и другие водоросли —основа некоторых подводных экосистем. Планктон образует общую основу пищевой цепи океана, в частности фитопланктон, который является ключевым автотрофом.
Морская жизнь изучается с научной точки зрения как в морской биологии, так и в биологической океанографии[англ.].
Совокупность всех живущих в морской воде животных[7]:
• часть простейших (все радиолярии, почти все сетчатые корненожки)
• часть кишечнополостных — все кораллы, сифонофоры, сцифомедузы, гребневики, почти все гидроидные полипы и медузы; весь тип губок, кроме немногих пресноводных форм , все щетинкочелюстные, плеченогие, весь тип иглокожих , большинство мшанок, немертин, моллюсков, в том числе целиком класс головоногих, все оболочники
• большинство рыб
• почти все ластоногие и киты.
По своему распределению в море морские животные делятся на живущих на дне (бентос) и на плавающих в воде (пелагические организмы)[7]. В глубоком море существует Глубоководное сообщество организмов, под дном океана существует глубинная биосфера.
 
Вода
Гидросфера Земли состоит в основном из океанов, но технически включает в себя все водные поверхности в мире (внутренние моря, озёра, реки, подземные воды до глубины 2000 метров). Самым глубоким подводным местом является Бездна Челленджера в Марианской впадине в Тихом океане (глубина 10900 метров).
На Земле пять отдельных океанов, соединённых в единый мировой океан.
Характеристики мирового океана[10]:
• масса — 1,35 ;1018 тонн или около 1/4400 от общей массы Земли
• занимает 71 % поверхности Земли[8]
• площадь— 3,618;108 km2
• средняя глубина 3682 метра[11]
• расчетный объём 1,332;109 km3. По объёму океан обеспечивает около 90 % жизненного пространства на планете[8]
• если бы вся поверхность земной коры находилась на той же высоте, что и гладкая сфера, то глубина образовавшегося мирового океана составила бы около 2,7 километра[12][13].
Писатель-фантаст Артур Кларк считал более уместным называть планету Земля планетой Океан[14][15].
Вода на Земле:
• 97,5 % — солёная
• 2,5 % — пресная . Большая часть пресной воды — около 69 % — находится в виде льда в ледяных шапках и ледниках[16].
Средняя солёность океанов Земли составляет около 35 граммов соли на килограмм морской воды (3,5 % соли). Большая часть соли в океане образуется в результате выветривания и эрозии горных пород суши[17]. Некоторые соли высвобождаются в результате вулканической активности или извлекаются из холодных магматических пород.
Океаны —крупный резервуар тепла, регулятор мирового климата. Изменения в распределении температуры океана могут вызвать значительные изменения погоды, такие как Эль-Ниньо-Южное колебание[англ.] .
Без воды нет жизни[18]. Вода —универсальный растворитель[19][20]. Вода — единственное распространенное вещество, существующее в твердом, жидком и газообразном состоянии в условиях, нормальных для жизни на Земле[21]. Испарение воды, перенос паров вследствие потоков, их конденсация, выпадения в виде осадков (дождь, снег и т. д.) и переноса воды реками и другими водными объектами—стадии круговорота воды в природе. Лауреат Нобелевской премии Альберт Сент-Дьёрдьи называл воду матерью и утробой жизни[22].
Обилие поверхностной воды на Земле является уникальной особенностью Солнечной системы.
Вода встречается и в других местах Солнечной системы (Европа, Энцелад).
Существует большая вероятность того, что под поверхностью льда Европы (один из спутников Юпитера, размер которого немного меньше земной Луны) находится большой солёный океан[23]:
• толщина внешней корка твердого льда которого составляет около 10-30 км (6-19 миль)
• глубина жидкого океана под ней составляет около 100 км[24], то есть объём океана Европы может в два раза превышать земной.
Высказывались предположения, что океан Европы может поддерживать жизнь[25][26]. Если на дне океана Европы активны гидротермальные источники, могут быть и многоклеточные микроорганизмы,[27].
Энцелад, небольшой ледяной спутник Сатурна, также имеет, по-видимому, подземный океан, который активно выбрасывает тёплую воду с поверхности спутника[28].
Эволюция
Основные статьи: История жизни на Земле и Хронология эволюции
Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет[29][30][31], жизнь на Земле появилась минимум 3,5 миллиардами лет тому назад[32][33], во время эоархейской эры, когда геологическая кора начала затвердевать. Так, ископаемые остатки микробного мата были обнаружены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии[34][35]. Другим доказательством является биогенное вещества графита в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженные в Западной Гренландии[36], а также "остатки биотической жизни ", обнаруженные в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии[37][38]. Таким образом «если жизнь возникла на Земле относительно быстро… то она могла быть распространена во Вселенной»[37].
Все организмы на Земле происходят от общего предка или предкового генофонда[39][40]. Считается, что высокоэнергетическая химия привела к образованию самовоспроизводящейся молекулы около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя появился последний общий предок[41]. В настоящее время ученые пришли к единому мнению, что сложная биохимия, составляющая жизнь, произошла из более простых химических реакций[42]. Жизнь началась с самовоспроизводящейся молекулы РНК[43] и сборки с её помощью простых клеток[44]. В 2016 году ученые сообщили о наборе из 355 генов у последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни, включая микроорганизмы, живущие на Земле[45]. Эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка, отражаются при помощи филогенетического дерева.
Современные виды являются этапом в процессе эволюции, а их разнообразие является результатом длительной серии событий видообразования и вымирания[46].
4 доказательства общего происхождения организмов:
• географическое распространение, которое нельзя объяснить локальной адаптацией.
• разнообразие жизни — это не набор уникальных организмов, а организмы, имеющие морфологическое сходство
• рудиментарные черты без четкого назначения напоминают функциональные предковые черты
• организмы можно классифицировать с помощью иерархии вложенных групп — подобно генеалогическому древу[47]. Однако современные исследования показали, что из-за горизонтального переноса генов это «дерево жизни» может быть более сложным, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами[48][49].
Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую (анатомическую) летопись[50]. Такой подход наиболее успешен для организмов, имеющих твёрдые части тела (панцири, кости, зубы). Поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их ископаемые останки не содержат информации об их происхождении.
В результате изучения биохимического сходства между организмами были получены доказательства общего происхождения. Все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот[51]. Развитие молекулярной генетики выявило запись эволюции, оставленную в геномах организмов: датирование того, когда виды расходились с помощью молекулярных часов, созданных мутациями[52]. Сравнения последовательностей ДНК показали, что у людей и шимпанзе 98 % геномов совпадают, а анализ тех немногих областей, где они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов[53].
Прокариоты (отсутствует клеточное ядро) заселили Землю примерно 3-4 миллиарда лет назад[54][55] и не менялись в морфологии или клеточной организации в течение следующих нескольких миллиардов лет[56].
Эукариоты (наличие клеточного ядра) появились между 1,6 и 2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клетки произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в ходе кооперативного взаимодействия, называемого эндосимбиозом[57][58]. Затем поглощённые бактерии и клетка-хозяин подверглись совместной эволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы[59]. Другое поглощение цианобактериальных организмов привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях[60].
Около 610 миллионов лет назад в океанах начали появляться многоклеточные организмы (эдиакарский период)[54][61]. Эволюция многоклеточности произошла в результате множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки, бурые водоросли, цианобактерии, слизевики и Myxococcales[62]. Около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле,позволило, вероятно, перейти от одноклеточного организма к многоклеточному[63].
После появления первых многоклеточных организмов, в течение примерно 10 миллионов лет, продолжался кембрийский взрыв (появление множества разнообразных видов). Появилось большинство видов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли[64]. Были предложены различные объяснения кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза[65].
Колонизация суши началась около 500 миллионов лет тому назад, первыми были растения и грибы. Ископаемые споры первых наземных растений относятся к ордовику (около 450 миллионов лет назад)[66]. В позднем силуре (430 миллион лет тому назад) разнообразие наземных растений увеличилось[67]. Далее появились членистоногие и другие животные[68]. Насекомые были особенно успешны и даже сегодня составляют большинство видов животных[69]. За первыми амфибиями (появились около 364 миллионов лет назад) последовали ранние амниоты и птицы (около 155 миллионов лет назад), млекопитающие (около 129 миллионов лет назад), гоминины (около 10 миллионов лет назад) и современные люди (около 250 000 лет назад)[70][71][72]. Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, эволюционировавшие на ранней стадии этого процесса, продолжают быть весьма успешными и доминировать на Земле, а большую часть как биомассы, так и видов составляют прокариоты[73].
Количества современных видов на Земле — 10 ;14 миллионов[74], из них описано 1,2, а более 86 % ещё не описаны[75].
Морские микроорганизмы
Морские микроорганизмы[англ.] — микроорганизмы, живущие в морской среде (в солёной воде моря или океана или в солоноватой воде прибрежного эстуария). Около 70 % морской биомассы—микроорганизмы[5].
Микробные маты являются самой ранней формой жизни на Земле, для которой есть хорошие ископаемые доказательства (фоссилии), из микробных матов образуются строматолиты.
Морские микроорганизмы могут быть одноклеточными[76] или многоклеточными, они разнообразны и включают все бактерии и археи, большинство простейших, таких как водоросли, грибы, а также некоторых микроскопических животных, таких как коловратки.
Морские микроорганизмы   
; Морские вирусы 
  Клеточная жизнь 
 Морские прокариоты
; Морские бактерии 
; Морские археи      
Морские эукариоты
; Морские протисты 
; Микро грибы   
; Микрофауна   
Многие макроскопические животные и растения имеют микроскопические ювенильные стадии[англ.]. Вирусы (и вироиды) иногда считают микроорганизмами, иногда— неживыми[77][78].
Микроорганизмы играют решающую роль в переработке питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как редуценты. Трофический путь преобразования растворённого органического вещества с участием бактериальной биомассы называется микробной петлёй. Некоторые микроорганизмы являются патогенными (вызывают заболевания)[79]. Микробы отвечают практически за весь фотосинтез, происходящий в океане, а также за круговорот углерода, азота, фосфора, других питательных веществ и микроэлементов[80].
 Морская микробная петля
Микроскопическая жизнь под водой разнообразна и до сих пор плохо изучена[81]. Большинство морских вирусов являются бактериофагами, которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регуляции экосистем[82] :5. Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются важнейшим механизмом переработки углерода в морской среде. Высвобождаемые из мёртвых бактериальных клеток органические молекулы стимулируют рост новых бактерий и водорослей[82] :593. Вирусная активность способствует биологическому насосу, процессу, посредством которого углерод поглощается в глубинах океана[83].
 Морская вода под лупой.
Микробы воздуха могут быть над планетой выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс[84]. Морские брызги[англ.], содержащие морские микроорганизмы, могут подниматься высоко в атмосферу, превращаясь в аэропланктон. Некоторые заносятся в атмосферу пыльными бурями с суши, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов, содержащихся в морских брызгах. Ежедневно на каждом квадратном метре планеты оседают сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий[85][86].
Если общая масса биосферы достигает 1-4 триллиона тонн, то масса прокариотов (включающая бактерии и археи, но не эукариотные микроорганизмы с ядром) достигает 0,8 триллиона тонн углерода[87]. Одноклеточные барофильные морские микробы были обнаружены на глубине 10 900 м (35 800 футов) в Марианской впадине, самом глубоком месте в океанах Земли[88][89]. Микроорганизмы живут внутри горных пород на глубине 580 метров ниже морского дна, которое само лежит на глубине 2590 метров у побережья северо-запада Соединённых Штатов[88][90], а также на глубине 2400 метров под морским дном у берегов Японии[91]. Самая высокая известная температура, при которой может существовать микробная жизнь, составляет 122 °C (252 °F) (Methanopyrus kandleri)[92]. Существуют микроорганизмы, живущие на глубине 800 метров подо льдом Антарктиды[93][94]. Микробы можно найти повсюду — они чрезвычайно легко приспосабливаются к условиям и выживают, где бы они ни находились[88].
Морские вирусы
[править | править код]
Морские вирусы[англ.] являются наиболее распространенными и разнообразными биологическими объектами в океане, так как их хозяева, бактерии, являются численно доминирующей клеточной жизнью в море. Вирусы, как патогены, не имеющие собственного метаболизма[95], могут инфицировать все типы форм жизни, от животных и растений до микроорганизмов, включая бактерий и архей[96].
 Цианофаги, (масштабные линейки указывают на размер 100 нм)
Мнения относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами— расходятся[97]. У вирусов отсутствует ключевая характеристика формы жизни для вирусов— клеточная структура. Вирусов считают репликаторами[97] и организмами на грани жизни[98]. Линейный размер среднего вируса составляет примерно одну сотую от размера средней бактерии. Большинство вирусов невозможно увидеть с помощью оптического микроскопа, поэтому вместо этого используются электронные микроскопы[99].
Вирусы существуют с тех пор, как впервые появились живые клетки[100], но они не образуют окаменелостей. Полезным средством исследования того, как возникли вирусы являются молекулярные методы[101]
В настоящее время считается, что вирусы, предшествуют разделению жизни на три домена[102].Оценки численности вирусов в морской воде могут варьироваться в широких пределах[103][104]. Обычно в каждом мл морской воды содержится от 1 до 10 миллионов вирусов, или примерно в десять раз больше вирусов с двуцепочечной ДНК, чем клеточных организмов[81][105].
Микроорганизмы составляют около 70 % морской биомассы[5]. По оценкам, вирусы убивают 20 % этой биомассы каждый день, а в океанах вирусов в 15 раз больше, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами уничтожения вредоносного цветения воды[81][106]. Количество вирусов в океанах уменьшается по мере удаления от берега и погружения в воду, где организмов-хозяев становится меньше[83].
Caudovirales (хвостатые бактериофаги), по-видимому, доминируют в морских экосистемах по количеству и разнообразию[107].
Бактериофаги семейств Corticoviridae[108], Inoviridae[109] и Microviridae[110] заражают различные морские бактерии, а морские бактериофаги паразитируют на морских бактериях и археях, таких как цианобактерии[107].
Существуют также архейные вирусы[англ.], которые размножаются внутри архей: это двухцепочечные ДНК-вирусы необычной, а иногда и уникальной формы[111][112]. Эти вирусы наиболее подробно изучены у термофильных архей, в частности у отрядов Sulfolobales и Thermoproteales[113].
Способы происхождение вирусов в эволюционной истории жизни:
• от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками
• от бактерий.
Вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов, что увеличивает генетическое разнообразие[114][114]. В ранней эволюции, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле вирусы играли центральную роль[115]. Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неизученного генетического разнообразия на Земле[83].
Морские бактерии
Vibrio vulnificus[англ.] — опасная бактерия, встречающаяся в эстуариях и прибрежных зонах.
К морским прокариотам[англ.] относятся морские бактерии и археи. Это прокариоты, живущие в морской среде (в солёной воде морей и океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев). Бактериальный компонент морского планктона, морской бактериопланктон — очень разнообразен.
Бактерии имеют длину несколько микрометров и могут иметь различную форму: от сфер до палочек и спиралей. Бактерии, будучи одними из первых форм жизни, появившихся на Земле, присутствуют не только в морской среде, но и в большинстве местообитаний Земли[116]:
• в почве,
• воде,
• кислых горячих источниках,
• радиоактивных отходах и в глубоких слоях земной коры.
Для морских бактерий, как для бактерий в целом, характерен симбиоз и паразитизм.
Предки современных бактерий —одноклеточные микроорганизмы, первые формы жизни, появившиеся на Земле около 4 миллиардов лет назад. На протяжении примерно 3 миллиардов лет бактерии и археи были доминирующими формами жизни[56][117]. Существуют бактериальные окаменелости (например, строматолиты), но отсутствие у них отличительной морфологии является препятствием для использования их для изучения истории эволюции бактерий или для датирования времени происхождения определённого вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении, и эти исследования показывают, что бактерии сначала отделились от архейной/эукариотической линии[118]. Бактерии также участвовали во втором великом эволюционном расхождении — расхождении архей и эукариот. Эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбионт с предками эукариотов, возможно связанных с археями[57][58]. Протоэукариоты поглощали альфапротеобактериальные симбионты с образованием либо митохондрий, либо гидрогеносом, которые до сих пор встречаются у всех известных эукариот. Позднее некоторые эукариоты, уже содержавшие митохондрии, также поглотили цианобактериоподобные организмы. Это привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях. Существуют также некоторые водоросли, которые возникли в результате ещё более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглотили эукариотическую водоросль, которая развилась в пластиду «второго поколения»[119][120]. Это известно как вторичный эндосимбиоз. Хлоропласты глаукофитов имеют слой пептидогликана, свидетельствующий об их эндосимбиотическом происхождении от цианобактерий[121].
Некоторые представители:
• Самая распространенная бактерия в океане —Candidatus Pelagibacter ubique, играет важную роль в глобальном круговороте углерода.
• одна из самых крупных (самая крупная до открытия Thiomargarita magnifica[122]) известная морская бактерия, Thiomargarita namibiensis, видна невооруженным глазом и иногда достигает 0,75 миллиметров[123][124].
• цианобактерии (при цветении образуют смертельные цианотоксины).
• Бактерии могут образовывать защитный покров на помпейском черве , экстремофиле, встречающемся только в гидротермальных источниках.
Морские археи
Жёлтая архея, экстремофил, живёт в горячем источнике[125]
Морские археи[126]— морские прокариоты[англ.], то есть в их клетках нет клеточного ядра или каких-либо других связанных с мембраной органелл. Классификация архей как бактерий устарела[127].
Несмотря на морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями, которые более тесно связаны с таковыми у эукариот (ферменты, участвующие в транскрипции и трансляции) . В биохимии архей велика зависимость от эфирных липидов в клеточных мембранах. Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений (сахара) до аммиака, ионов металлов и даже водорода. Солеустойчивые археи (Haloarchaea) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод; однако, в отличие от растений и цианобактерий, ни один из известных видов архей не делает и того, и другого. Археи размножаются бесполым путем (бинарное деление, фрагментация, почкование); в отличие от бактерий и эукариот, ни один из известных видов не образует спор.
Археи особенно многочисленны в океанах, археи планктона — одна из самых многочисленных групп организмов на планете. Археи играть роль как в круговороте углерода, так и в круговороте азота.
Некоторые представители:
• Галобактерии живут в солёных отложениях (концентрация NaCl не ниже 1,5 моль/л), теперь относятся к археям.
• Морские археи Haloquadratum walsbyi имеют очень странную форму (плоские и квадратные клетки)[128].
• Methanosarcina barkeri — морская архея, вырабатывающая метан.
• Термофильные виды архей Pyrolobus fumarii[англ.] и Pyrococcus furiosus[англ.] выживают при температуре свыше 100 °C.
Морские простейшие
[править | править код]
Морские простейшие[англ.](морские протисты) — это эукариоты, которых нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Жизнь зародилась в виде одноклеточных, сначала безъядерных прокариотов (бактерии и археи), а затем эволюционировала в более сложные, то есть с наличием ядра, эукариоты. Протисты не являются частью современной кладистики, поскольку являются парафилетическими (не имеют общего предка).
Виды питания простейших:
• растительное,
• животное,
• грибоподобное[129]
• комибинированное[130]
У некоторых простейших заглатывание пищи происходит при помощи специального участка клетки—цитостома.
Протисты по способу добычи пищи
Типы протистов Описание Представитель Другие примеры
подобно растениям Морские водоросли
Автотрофы, производят свою собственную пищу обычно с помощью фотосинтеза.
  Красные водоросли, Cyanidium sp.[англ.]
Зелёные водоросли, бурые водоросли, диатомовые водоросли и некоторые динофлагелляты. Растительноподобные простейшие являются важными компонентами фитопланктона.
подобно животным Простейшие
Гетеротрофы, получают пищу, потребляя другие организмы. Радиолярии (исследовал Эрнст Геккель)
Фораминиферы, некоторые морские амёбы, инфузории и жгутиконосцы.
подобно грибам Слизевики
и
Лабиринтулы
Сапротрофы, питаются остатками разложившихся организмов. Морские лабиринтулы образуют лабиринтные сети трубок, в которых может перемещаться амёба без ложноножек. Морские лишайники
комбинированное питание Различные Миксотрофы и осмотрофы, которые получают свою пищу из комбинации вышеперечисленных Эвглена, фотосинтезирующий жгутиконосец
Инфузории, ризарии, динофлагелляты[131]
Простейших нелегко классифицировать, выделено 18 типов[132][133]. Исследования показали, что в океанах, глубоких морских источниках и речных отложениях существует большое разнообразие простейших, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ ещё предстоит открыть[134][135]. Было проведено мало исследований миксотрофных простейших, но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протисты составляют значительную часть биомассы простейших[136].
Продолжительность: 20 секунд.0:20Инфузория поедает диатомовую водоросль
В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и, как правило, макроскопические. Большинство простейших — одноклеточные и микроскопические, за исключением некоторых одноклеточных морских простейших с макроскопическими размерами. Морские слизевики отличаются уникальными жизненными циклами, включающие переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами[137]. Другие морские простейшие не являются ни одноклеточными, ни микроскопическими, например, морские водоросли
Протисты —таксономическая подборка, куда можно поместить объекты, не вписывающиеся в биологические царства[138]. Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами[139][140]. Некоторые исключают морские водоросли и слизевиков[141].
Некоторые представители:
• Хоанофлагеллаты считаются ближайшими ныне живущими родственниками животных[142].
• Диатомовые водоросли вырабатывают около 20 % мирового производства кислорода[143], они имеют стеклянные клеточные стенки, состоящие из кремния и называемые frustule[англ.] .
• Одноклеточная водоросль Gephyrocapsa oceanica[англ.] (вид Кокколитофориды) является важным биостратиграфическим маркером плейстоцена.
• Зооксантеллы[англ.] — фотосинтезирующие водоросли, живущие внутри хозяев-кораллов.
• Зоохлореллы[англ.] (виды зеленых водорослей) живут в симбиозе с телом водного беспозвоночного животного или простейшего.
• Одноклеточная гигантская амёба[англ.] имеет до 1000 ядер и достигает длины 5 мм. Gromia sphaerica — крупная сферическая амёба (диаметр до 3,8 см), оставляющая грязевые следы на дне моря[144].
• Spiculosiphon oceana — одноклеточная фораминифера, напоминает губку, достигает 5 см в длину.
• Ксенофиофора[англ.]— одноклеточная фораминифера, обитает в абиссальных зонах, диаметр до 20 см.
• Гигантская ламинария (бурые водоросли), не являясь настоящим растением, многоклеточная и может достигать 50 м.
Морские микроживотные
[править | править код]
Основные статьи: Микрофауна и Ихтиопланктон
В стадии детёнышей животные развиваются из микроскопических стадий (споры, яйца и личинки) . Паразитическая Myxozoa (тип Стрекающие) во взрослой форме — одноклеточная и включает морские виды. Другие взрослые морские микроживотные являются многоклеточными. Микроскопические взрослые членистоногие чаще встречаются в пресных водоемах, но есть и морские виды. К микроскопическим взрослым морским ракообразным относятся:
• некоторые веслоногие рачки (10000 морских видов),
• ветвистоусые (водяные блохи)
• тихоходки (водяные медведи).
Некоторые морские нематоды и коловратки также слишком малы, чтобы их можно было распознать невооруженным глазом, как и многие лорициферы, включая недавно обнаруженные анаэробные виды (живут в бескислородной среде)[145][146]. Веслоногие рачки вносят бо;льший вклад во вторичную продуктивность и поглощение углерода мировым океаном, чем любая другая группа организмов[147][148]. Хотя клещи обычно не считаются морскими организмами, большинство видов семейства морские клещи живут в море[149]. Коловратки, обычно длиной 0,1-0,5 мм, могут выглядеть как простейшие, но состоят из множества клеток и относятся к классу Animalia.
Некоторые представители:
• Pliciloricus enigmaticus[англ.] , длина около 0,2 мм, обитает в пространствах между морским гравием.
Морские грибы
[править | править код]
 Лишайник на скале в зоне морских заплесков . Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации гриба и водоросли или цианобактерии. Аскомицетовые грибы на морской улитке Littoraria irrorata
Более 1500 видов грибов обитают в морской среде[150].
Виды питания морских грибов[англ.][151]:
• паразиты морских водорослей или животных
• сапробионты[англ.] (питаются мертвым органическим веществом водорослей, кораллов, цист простейших, морских трав, древесины и других субстратов).
Споры многих видов имеют специальные придатки, которые облегчают прикрепление к субстрату[152]. Морские грибы также можно найти в морской пене[англ.] и вокруг гидротермальных зон океана. Морские грибы производят разнообразный спектр необычных вторичных метаболитов[153].
Микопланктон[англ.] — сапротропный член планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем[154][155]. Его составляют нитевидные свободноживущие грибы и дрожжи, связанные с планктонными частицами или фитопланктоном[156]. Как и бактериопланктон, эти водные грибы играют важную роль в гетеротрофной минерализации и круговороте питательных веществ[157]. Микопланктон может быть до 20 мм в диаметре и более 50 мм в длину[158].
В миллилитре морской воды содержится около 10 3 — 10 4 грибковых клеток[159]. Сток питательных веществ из наземных сообществ увеличивает это число для прибрежных экосистем и эстуариев. На глубине до 1000 метров разнообразие микопланктона больше вдоль побережий и в поверхностных водах, при этом вертикальный профиль[англ.] зависит от обилия фитопланктона[160][161]. Этот профиль меняется между сезонами из-за изменений в доступности питательных веществ[162]. Морские грибы выживают в среде с постоянным дефицитом кислорода и, следовательно, зависят от диффузии кислорода посредством турбулентности и от кислорода, вырабатываемого фототрофами[163].
Классификация морских грибов[163]:
• Низшие грибы — приспособленные к морской среде обитания (зооспоровые грибы, включая мастигомицеты: оомицеты и хитридиомицеты)
• Высшие грибы — мицелиальные, перешедшие к планктонному образу жизни (гифомицеты, аскомицеты, базидиомицеты). Большинство видов микопланктона — это высшие грибы.[160]
Лишайники —мутуалистические ассоциации гриба, обычно аскомицета, и водоросли или цианобактерии. Несколько лишайников живут в морской среде[164]. В зоне заплеска лишайники занимают различные вертикальные зоны в зависимости от устойчивости к погружению[165]. Некоторые лишайники живут долго; один вид датируется возрастом 8600 лет[166]. Измерение продолжительность жизни лишайников затрудено, поскольку определение одного и того же лишайника не является точным[167]. Лишайники растут путем вегетативного отламывания части, которая может быть определена как один и тот же лишайник, два лишайника разного возраста могут слиться, что ставит вопрос о том, являются ли они одним и тем же лишайником[167]. Морская улитка Littoraria irrorata повреждает растения рода Spartina в морских болотах, где она обитает, что позволяет спорам приливно-отливных аскомицетовых грибов колонизировать растение. Затем улитка предпочитает поедать грибковые наросты, а не саму траву[168].
Грибы появились[англ.] в конце протерозоя, 900—570 миллионов лет назад. В Китае обнаружены ископаемые морские лишайники возрастом 600 миллионов лет[169]. Существует гипотеза о происхождении микопланктона от наземных грибов, вероятно, в палеозойскую эру (390 миллионов лет назад)[170].
Морские животные
Дикинсония, возможно, является самым ранним животным. Они появляются в палеонтологической летописи 571—541 миллионов лет назад.
Эволюция
Самые ранние животные — морские беспозвоночные, позвоночные появились позже. Животные — многоклеточные эукариоты, их отличие от растений, водорослей и грибов —в отсутствии клеточных стенок[171]. Морские беспозвоночные[англ.](30 типов) — это животные, которые населяют морскую среду, за исключением позвоночных представителей типа хордовых; у беспозвоночных отсутствует позвоночник. У некоторых развился панцирь или твердый экзоскелет.
Самые ранние окаменелости животных— род Дикинсонии[172] возрастом от 571 до 541 миллиона лет[173]. По форме напоминают двусторонне-симметричный ребристый овал. Они продолжали расти до тех пор, пока не покрывались слоем осадка или не погибали иным образом[174]. Большую часть своей жизни они были прочно прикреплены к осадку[175]. Их таксономическое родство в настоящее время неизвестно, но их способ роста указывает на близость к двусторонне-симметричным[176].
Также к ранним общепризнанным ископаемым животным относят тип стрекающих (кораллы, медузы, актинии и гидры), возможно их возраст— около 580 млн лет[177].
Эдиакарская биота, процветавшая в течение последних 40 миллионов лет до начала кембрия[178] — первые животные длиной более нескольких сантиметров. Подобно Dickinsonia, многие из них были плоскими, было предложено классифицировать их как отдельное царство Vendozoa[англ.][179]. Другие были интерпретированы как ранние моллюски (Кимбререллы[180][181]), иглокожие (Arkarua[182]) и членистоногие (Сприггина, Парванкорины[183]). Споры о классификации этих образцов продолжаются. Кимберелла— трехслойное билатеральное животное, значительно более сложное, чем стрекающие[184].
Мелкая ракушковая фауна[англ.] представляет собой весьма неоднородную коллекцию окаменелостей, датируемую между поздним эдиакарским и средним кембрийским периодами. Самые ранние из них, Клаудины, демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и могут указывать на начало эволюционной гонки вооружений[англ.]. Некоторые «броневые пластины» (Halkieria[англ.] и Microdictyon[англ.]), были в конечном итоге идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттах были найдены более полные образцы, сохранившие мягкотелых животных[185].
Планы строения тела и типы
Кимберелла — ранний моллюск, важный для понимания кембрийского взрыва .
Беспозвоночные сгруппированы в различные типы. Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии с их планом строения[186][187] :33 (чертёж, описывающий форму или морфологию организма, например, его симметрию, сегментацию и расположение конечностей). Идея о планах строения тела возникла для позвоночных, которых объединяли в один тип. Беспозвоночные состоят из многих типов или планов строения тела. Зоолог Карл Линней выделил два плана строения тела за пределами позвоночных, Кювье — три, а Геккель — четыре, а также ещё восемь у протистов, то есть в общей сложности двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 35[187].
 Опабиния, вымершая группа стволовых членистоногих, появилась в среднем кембрии
Хотя планы строения тела быстро развивались во время кембрийского взрыва[188], более детальное понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов строения тела на протяжении раннего палеозоя и позже[189].
Два способа определения фенюма[189]:
• группа организмов с морфологическим или эволюционным сходством (фенетическое определение)
• группа организмов с определённой степенью эволюционного родства (филогенетическое определение).
Древнейшие животные
Базальная группа животных (самые ранние животные, появившиеся в ходе эволюции) — морские беспозвоночные организмы. Древнейшими типами животных являются губки, гребневики, пластинчатые и стрекающие. Ни один из представителей этих клад не демонстрирует строения тела с двусторонней симметрией.
; Хоанофлагеллаты    одноклеточные протисты считаются ближайшими ныне живущими родственниками животных
950 млн. лет   
  Животные       ;   Губки         губки – асимметричные
; ;   Гребневики         гребневики – двулучевая симметрия
; ;   Пластинчатые         простейшие животные – асимметричные
;
; ;   Стрекающие         имеют щупальца с жалами – радиальная симметрия
;
; ;   Двусторонне-симметричныеs      все остальные животные – двусторонняя симметрия  ;

760 млн. лет   
Было много споров о том, какой тип беспозвоночных, губки или гребневики, является наиболее базальным[190]. В настоящее время губки более широко считаются наиболее базальными[191][192]
Морские губки
Губки—примитивные животные. У них нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем.
Губки — многоклеточные животные, поры и каналы в телах которых позволяют воде циркулировать по ним[193]. Состоят из желеобразного мезохила[англ.], расположенного между двумя тонкими слоями клеток. У них есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые в этом процессе часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезофиллом. У губок нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем .
Признаки схожести губок с другими животными:
• многоклеточные,
• гетеротрофные,
• не имеют клеточных стенок
• производят сперму .
Признаки отличия губок от других животных:
• отсутствуют настоящие ткани и органы
• отсутствует симметрия тела.
Формы тел губок адаптированы для максимально эффективного прохождения потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выхода через отверстие, называемое оскулумом[англ.] . Многие губки имеют внутренние скелеты из спонгина[англ.] и/или спикул из карбоната кальция или диоксида кремния. Все губки —сидячие[англ.] водные животные. Известно 5000-10000 видов губок. Хотя существуют пресноводные виды, подавляющее большинство из них — морские, обитающие от приливных зон до глубин, превышающих 8800 метров . Некоторые губки живут до глубокой старости; есть данные, что глубоководная стеклянная губка Monorhaphis chuni[англ.] живёт около 11 000 лет[194][195].
Пища губок[196]:
• бактерии и другие пищевые частицы в воде, (большинство видов)
• некоторые губки используют в качестве эндосимбионтов фотосинтезирующие микроорганизмы, и эти союзы часто производят больше пищи и кислорода, чем потребляют.
• несколько видов губок, обитающих в среде с недостатком пищи, стали плотоядными животными, питающимися в основном мелкими ракообразными .
Карл Линней ошибочно определил губки растениями отряда водорослей[197]. Долгое время после этого губки относили к отдельному подцарству Прометазои (что означает "рядом с животными «)[198]. В настоящее время их классифицируют как парафилетический тип от которого произошли высшие животные[199].
Некоторые представители:
• Callyspongia aculeata[англ.]
• Euplectella aspergillum, „Корзинка Венеры“, стеклянная губка, обитает на глубине 2572 метра
• Xestospongia testudinaria[англ.], бочкообразная губка
• Monorhaphis[англ.], долгоживущая губка (11 тыс. лет).
Гребневики
[править | править код]
Гребневики — тип моллюсков, обитающих по всему миру в морских водах. Это самые крупные неколониальные животные, плавающие с помощью ресничек (волосков или гребней)[200]. Прибрежные виды обладают прочностью и противостоят волнам и завихряющимся осадкам, но некоторые океанические виды настолько хрупкие и прозрачные, что их очень трудно сохранить в нетронутом виде для изучения[201]. В прошлом считалось, что гребневики занимают мало места в океане, но теперь известно, что они часто являются значительной и даже доминирующей частью планктонной биомассы[202] :269.
Известно 150 видов, формы тела широко варьируются. Размеры могут изменяться от нескольких миллиметров до 1,5 метров. Цидипповые имеют яйцевидную форму, их реснички расположены в восьми радиальных рядах гребней, а для захвата добычи они используют втягивающиеся щупальца. Бентосные платиктениды, как правило, не имеют гребней и плоские. У прибрежных бероидов —зияющие рты и отсутствуют щупальца. Большинство взрослых гребневиков охотятся на микроскопических личинок, коловраток и мелких ракообразных, а бероиды охотятся на других гребневиков.
 Бероидный гребневик, разинув рот, охотится на других гребневиков.
Ранее гребневиков объединяли с книдариями из-за следующего сходства:
• необходимость для пищеварения и дыхания потока воды через полость тела
• наличие вместо мозга децентрализованной нервной сети
• тела состоят из желеобразной массы, при этом один слой клеток находится снаружи, а другой выстилает внутреннюю полость.
Отличия гребневиков и кридарий:
• у гребневиков слои тела имеют толщину в две клетки, тогда как у книдарий — в одну.
• в то время как книдарии демонстрируют радиальную симметрию, гребневики имеют два анальных канала, которые демонстрируют бирадиальную симметрию (полуоборотную вращательную симметрию).[203].
Положение гребневиков в эволюционном генеалогическом древе животных уже давно является предметом споров, и в настоящее время большинство учёных придерживается мнения, основанного на молекулярной филогенетике, что книдарии и билатерии более тесно связаны друг с другом, чем каждый из них с гребневиками[202] :222.
Некоторые представители:
• цидипповые
• Coeloplana astericola[англ.], ползучие гребневики
• лопастеносные,
• Mnemiopsis leidyi, морской грецкий орех с транзитным анусом.
Пластинчатые
Пластинчатые (Placozoa) —животные с самым простым строением среди всех животных. Это базальная форма свободноживущих (непаразитических) многоклеточных организмов[204], не имеющих общего названия.[205]. Обитают в морской среде и образуют тип, содержащий до сих пор только три описанных вида, из которых первый, классический Trichoplax adhaerens[англ.] ( открыт в 1883 году)[206]. С 2017 года было обнаружено ещё два вида[207][208], а генетические методы указывают на то, что этот тип имеет ещё от 100 до 200 неописанных видов[209].
Trichoplax — небольшое, уплощенное животное (диаметр около 1 мм, 25 мкм толщиной). Подобно амёбам постоянно меняют свою внешнюю форму. У него отсутствуют ткани и органы. Явной симметрии тела не наблюдается, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов, расположенных в трёх отдельных слоях[210]. Наружный слой простых эпителиальных клеток имеет реснички, которые животное использует, чтобы ползать по морскому дну[211]. Питается, захватывая и впитывая пищевые частицы (в основном микробы и органический детрит) своей нижней частью.
Морские стрекающие
[править | править код]
 Кишечнополостные, такие как эта Starlet sea anemone[англ.] (актиния-звездочка), являются простейшими животными, организующими клетки в ткани. Однако у них есть те же гены, которые формируют голову позвоночных (включая человека).
Тип стрекающие (книдарии) включает более 10 000[212] видов животных, обитающих исключительно в водной (в основном морской) среде. Стрекательные клетки (книдоциты) используются, в основном, для захвата добычи. К „Стрекающим“ относятся кораллы, актинии, медузы и гидроидные. Их тела состоят из мезоглеи — желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия, толщина которого, в основном, составляет одну клетку. У них есть две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы, обе из которых радиально симметричны. Рты окружены щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания.
Ископаемые остатки» Стрекающих" были обнаружены в породах возрастом 580 миллионов лет, им свойственно образовывать минерализованные структуры. В настоящее время учёные полагают, что стрекающие, гребневики и двусторонне-симметричные (билатерии) более тесно связаны с известковыми губками, чем те с другими губками, и что коралловые полипы являются эволюционными «тетями» или «сестрами» других книдарий и наиболее тесно связаны с билатериями.
Стрекающие — простейшие животные, клетки которых организованы в ткани[213]. Модельный организм в исследованиях —Starlet sea anemone[англ.] (актиния-звездочка)[214] (), за ним легко ухаживать в лабораторных условиях, и для него был разработан протокол, позволяющий получать большое количество эмбрионов ежедневно[215]. Существует примечательная степень сходства в сохранении последовательности генов и сложности между Starlet sea anemone[англ.] и позвоночными[215] (в частности, гены, отвечающие за формирование головы у позвоночных, присутствуют и тех и у других)[216][217].
Актинии часто встречаются в приливных бассейнах[англ.], их щупальца жалят и парализуют мелкую рыбу.
Рост кораллов может формировать атолл.
Некоторые представители:
• Nematostella vectensis, роющая актиния
• Pandea rubra[англ.], красная медуза-бумажный фонарь[218]
• Португальский кораблик
• Marrus orthocanna, состоит из двух типов зооидов
• Порпита, состоит из колонии гидроидов[англ.][219]
• Волосистая цианея, самая большая известная медуза[220]
• Turritopsis dohrnii, медуза, достигающая биологического бессмертия путём переноса своих клеток обратно в детство[221][222]
• Chironex fleckeri, самая смертоносная медуза в мире[223]
Двусторонние беспозвоночные животные
[править | править код]
 Билатеральный план строения тела. Противоположные кольцевые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .
Некоторые из самых ранних двусторонне-симметричных (билатерии) были червеобразными, возможно донными червями, с телом, которое можно представить в виде цилиндра с кишечником, проходящим между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишечника расположена внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом[a]. Животные с двусторонне-симметричным планом тела имеют головной (передний) и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальная часть) и живот (вентральная часть); поэтому у них также есть левая сторона и правая сторона[225][226].
 Ikaria wariootia, вымерший вид[227]
Наличие передней части тела, сталкивающейся с такими стимулами, как пища, способствует развитию головы с органами чувств и ртом (цефализация[англ.])[228]. У многих билатерий есть комбинация кольцевых мышц (сужают тело, делая его длиннее) и набор продольных мышц, укорачивающих тело[226], что позволяет мягкотелым животным с гидроскелетом двигаться с помощью перистальтики[229]. У многих типов билатеральных животных первичные личинки плавают с помощью ресничек и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако существуют исключения из каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно упрощённую структуру тела[225][226].
Эмбриологическое происхождение рта и ануса[англ.] является основой для разделения билатеральных животных на две группы: первичноротых и вторичноротых .