Об онтогенезе - индивидуальном развитии

Какие свойства организмов
можно считать основой
понятия «жизнь» (живое существо)?
В определение жизни входят
многие свойства (признаки):
питание, движение, ориентация,
способности к защите и некоторые еще...
Но все же, самое
показательное из свойств живого
– это способность к биологическому
развитию.

У позвоночных эта способность
дает начало формированию эмбриона
и дальше проявляется как рост и усложнение организма.

Во взрослых организмах
присутствует определенная устойчивость
в их строении и состоянии.
Но дальше, спустя время
(различное у разных групп животных),
начинается накапливание усталости:
сбои в работе органов. И это –
признаки износа, движения к старости.

Выход из строя жизнеобеспечивающих
органов (и их систем)
ведет к гибели организма.
Естественно, что гибелью того или другого существа
его онтогенез (индивидуальное развитие)
заканчивается.
То есть онтогенез – это жизнь организма.
Это – его развитие от самых ранних
зародышевых состояний
и до смерти.

Очень интересен и явно
нуждается в серьезном объяснении
факт, к которому мы дальше перейдем.
Возьмем, к примеру,
ветвь челюстноротых позвоночных (гнатостом) –
одно из самых сложных систематических
подразделений в животном мире.
Как мною отмечалось,
ветвь эволюционирует уже почти что
500 миллионов лет.
За это время появились и исчезли
миллиарды особей животных, имевших челюсти
(рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих).
Однако при всем их невообразимом разнообразии
у всех в онтогенезе – в их индивидуальном развитии –
сохранялись немногие,
но чрезвычайно устойчивые
одни и те же признаки строенья.

На это надо обратить вниманье:
общие признаки строения
имеются у всех челюстноротых позвоночных
и отличают эту ветвь (огромную!)
от другой ветви позвоночных – от круглоротых.
Эти признаки перечислены мной
в стихотворении «Экскурсия во времени».
Они являются фундаментальными.

Фундаментальные
отличия челюстноротых от круглоротых,
четко читаются в строении
обонятельного аппарата тех и других.
У челюстноротых среди этих признаков –
парные, раздельные носовые мешки,
отсутствие их связи с гипофизом (подмозговой железой)
и некоторые другие.

Казалось бы, что же такого в этих признаках?
Почему и как они так постоянно, так упорно,
появляются у миллиардов (?), у неисчислимых особей
на протяжении сотен миллионов лет?
Оказывается, все дело в онтогенезе –
в схеме индивидуального развития. Дело в ранних этапах
закладки органов обоняния.
Я поясню.
У позвоночных обонятельный аппарат
формируется в онтогенезе
по двум основным схемам
принципиально различным (!)
Уже начальные этапы
каждой из этих схем
формируют особенности
строения взрослых особей.
Как это происходит?
И в чем различия двух этих схем?

У части древнейших позвоночных
(у двуноздревых бесчелюстных)
парные органы обоняния закладывались
на переднем конце головы, на ее боках.

Об этом свидетельствует положение
парных ноздрей (их вырезок) на панцирях
древнейших взрослых бесчелюстных –
гетеростраков. Так же расположены плакоды (зачатки)
органов обоняния на ранних этапах эмбриогенеза
современных рыб, например, акул (рис. 2, C1, po).

Формирование (в онтогенезе) обонятельного аппарата,
состоящего из двух носовых мешков,
наружу открывающихся раздельными двумя ноздрями,
характерно для основной массы позвоночных:
на уровне агнат – для двуноздревых бесчелюстных,
и далее – для всех челюстноротых:
для рыб, амфибий (земноводных),
рептилий (пресмыкающихся), птиц, млекопитающих,
включая человека. Важно, что обонятельный аппарат (po)
челюстноротых с гипофизом (hs) (подмозговой железой)
не связан (Рис. 2, C1, po, hs).

Интересно, что, как исключение, киты
(они – млекопитающие)
в эволюции теряют обоняние.
Киты относятся к числу высокоспециализированных
животных.
В начале своей истории они жили на суше.
С переходом в воду их орган обоняния преобразовался
в звукосигнальный орган (дыхало). Он непарный, но,
подчеркну, что такое превращение
не связано с гипофизом. Этот важнейший признак
(отсутствие связи обонятельного аппарата и гипофиза)
у китов, такой же, как у остальных челюстноротых,
к которым киты и принадлежат.

Но что же собою представляет
вторая схема развития
обонятельного аппарата
у позвоночных?

Схема формирования обонятельного аппарата,
принципиально непохожая на ту,
о которой только что мы говорили,
осуществлялась и осуществляется в онтогенезе
остальной части позвоночных:
у древних одноноздревых бесчелюстных
и в ветви круглоротых позвоночных.
Ветвь круглоротых состоит из
небольших водных животных,
вытянутых в длину и гибких.

Они паразитируют на рыбах –
присасываются снаружи (миноги)
или проникают внутрь (миксины)
и «выгрызают» жертву изнутри.
Что же особенного в схеме строения
их обонятельного аппарата?
Что присуще (свойственно) именно круглоротым?

Прежде всего, носовой мешок у круглоротых
внешне непарный.
Он расположен по центральной оси головы,
далеко от ее переднего края.
То есть совсем не так, как носовые мешки у челюстноротых.
(Рис. 2, сравните фиг. B4, ns и фиг. C5, ns).

Носовой мешок круглоротых
наружу открывается одной ноздрей. Она находится
примерно на середине головы у миног
или на конце головы у миксин.

Наружное носовое отверстие у круглоротых
объединяется с гипофизным отверстием. И это очень важно.

В литературе соединенные наружные отверстия –
гипофизное и носовое называют
назо-гипофизным отверстием (Рис. 2, линии A, B, nho).

Но как всё это формируется в онтогенезе?
Как образуется у круглоротых столь необычный,
сложный обонятельный аппарат?

Его фундаментальные особенности определяются
уже на самых ранних стадиях онтогенеза,
в начале эмбриогенеза.
Дело в том, что
у современных круглоротых
обонятельный аппарат
(в отличие от аппарата челюстноротых)
закладывается не в виде
двух плакод (зачатков) по бокам головы.
У круглоротых носовой мешок закладывается
в передней стенке эмбрионального
гипофизного мешка (мешка Ратке) (рис. 2, B1, o – носовой
мешок, nho1 – назо-гипофизный ход, a – гипофиз).

В эволюции круглоротых
к очень серьезным последствиям вела
сближенность носового мешка и мозга
(рис. 2, фиг. B1, B2: o – носовой мешок, I – показывает
положение мозга).
В силу такой сближенности
у круглоротых перед передним отделом мозга
не было пространства для его (мозга)
роста, увеличения.
Такое расположение этих органов сохраняется
в эволюции круглоротых:
от предков (от одноноздревых бесчелюстных)
и до их потомков. Сегодняшних.

Поскольку у круглоротых носовой мешок
закладывается в онтогенезе в гипофизном мешке,
они (эти мешки) соединены изначально
(рис. 2, B1, o – носовой мешок, ho – назо-гипофизное
отверстие, a – гипофиз).
Напомню, что у челюстноротых соединение носовых мешков
с гипофизом не происходит. (Об этом уже говорилось).
У них в онтогенезе гипофиз соединяется
с отделом промежуточного мозга (рис. 2, C2–С4,
hyp – гипофиз, I – «воронка» на нижней стороне
промежуточного мозга).

Фундаментальные различия
в онтогенезах являются
морфологической основой
для разделения позвоночных
на два направления в эволюции. Одно сформировало ветвь
челюстноротых (гнатостом),
другое – ветвь круглоротых (циклостом).

Дивергенция (расхождение) позвоночных
продолжается от низов палеозоя
(ордовик – силур) до наших дней,
то есть немалый срок, по продолжительности своей.
____________

В нашем кратком обзоре
различий в процессах онтогенеза,
мы говорили лишь о позвоночных.
Они, конечно, очень привлекательны,
но далеко не так уж многочисленны.
Чем же они так интересны и важны?
Попробую ответить, хотя вопрос далек от простоты.

В биосфере Земли
огромную часть мира животных составляют
беспозвоночные (то есть не имеющие позвоночника).
Они и чрезвычайно многочисленны
и эффективны в осваивании планеты.
Среди них есть обладающие
очень сложным онтогенезом. Это – насекомые.
В метаморфозе (части онтогенеза) некоторых из них
личинка (куколка) довольно быстро превращается
в прекраснейшую бабочку...
Не правда ль, это напоминает Золушку,
готовящуюся на бал? Известно,
что у Золушки без феи не обошлось,
тогда как насекомым рассчитывать
лишь на себя пришлось...

Конечно, для планеты беспозвоночные
не только важны, они необходимы.
Они по-своему сложны
и превосходно адаптированы.

И все же только позвоночные животные
это – единственное
направление эволюции,
в котором сформировался высокоразвитый интеллект.
У челюстноротых сформировался мозг,
способный к разработке и внедрению
особых технологий,
способный (в какой-то мере)
к познанию Вселенной, Космоса,
способный к сложному творчеству.

И в заключение – обычно возникающий,
вполне естественный еще один вопрос:
откуда у палеонтологов, работающих с ископаемым,
окаменевшим материалом, могут быть знанья
об онтогенезах (и эмбриогенезах!)
древнейших давно вымерших животных?

Эти знания получены мной как результаты изучения
материалов по взрослым экземплярам древних бесчелюстных
и их сравнения
со взрослыми современными челюстноротыми
и круглоротыми.
То есть с современными животными,
онтогенез (и эмбриогенез) которых хорошо изучен.
Отсюда, из сравнения строения
вымерших и современных взрослых экземпляров,
следуют заключения о схемах онтогенеза бесчелюстных
(Novitskaya, 1993, 2021, Новицкая, 2004).

Думаю, не вызывает возражений
утверждение,
что каждое систематическое подразделение,
не исключая и ветвей,
состоит из особей,
то есть, в сущности, из онтогенезов.

Сходство в строении обонятельного аппарата
у палеозойских взрослых
двуноздревых бесчелюстных (гетеростраков)
и у современных взрослых рыб (акул)
(на рис. 2 сравните фиг. D с C5, ns – носовые мешки)
могло быть только результатом
сходства их онтогенезов.

Так же сходство обонятельного аппарата
у взрослых палеозойских одноноздревых
бесчелюстных (остеостраков) (рис. 2, A2, ns)
и современных круглоротых
позвоночных (миног) (рис. 2, B4, ns) – результат
сходства их онтогенезов.
(Рис. 2, линии A, B).

Важно, что голова
взрослой акулы не может
сформироваться онтогенезом
такого типа, как у миног.
(Сопоставьте на рис. 2 фиг. C5
и стадии онтогенеза B1 и B4).
И наоборот: схема онтогенеза
акулы (фиг. C1–C5) не может
сформировать голову миноги (рис. 2, фиг. B4).
То есть строение ископаемых
взрослых экземпляров
содержит информацию о типе (схеме)
их онтогенеза.

Других биологических механизмов,
кроме онтогенезов,
сохраняющих
в эволюции позвоночных
сходство фундаментальных
признаков строения на протяжении
длительного времени (сотен миллионов лет)
не существует.
Их просто нет.

Март, 2021