Нет, это не шутка. У некоторых из проходных рыб (например, осётр) имеются озимые и яровые расы. Озимые расы входят в реку с незрелыми половыми продуктами, обычно доходят до высоко расположенных по течению нерестилищ и, перезимовав, размножаются. Яровые расы входят в реку с почти зрелыми половыми продуктами и нерестуют в том же году; их нерестилища расположены ниже по течению. Эта терминология ещё с 30-х годов в Советском Союзе появилась, да так и прижилась. Так что, если услышите – не удивляйтесь.
Но сегодня я хочу поговорить о мироновских пшеницах, выведенных уникальным методом. Как было сказано? «При этом они (лысенковцы) не залезали в генотип, а изменяли наследственность тех же растений, изменяя внешние условия…»
Кто вывел? Академик В. Н. Ремесло. Что вывел? Около сорока сортов разных зерновых культур, включая широко распространённый в СССР и за рубежом озимый сорт «Мироновская 808». Как вывел?
С 1949 г. на Мироновской селекционной станции приступили к созданию исходного материала путем РАСШАТЫВАНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ — превращения яровых форм пшеницы в озимые.
Окончательное определение данного метода принадлежит академику В.В. Моргуну: «Метод переделок… по существу является методом получения мутаций благодаря использованию пониженных температур, мутагенность которых доказана». А если речь идёт о мутациях, то простите меня, кто это сказал, что не было «влаза» в генотип растений? Хотите узнать, как яровая пшеница превращается в озимую?
Установлено, что контроль типа развития осуществляется системой локусов Vrn (VERNALIZATION). Всего выявлено 5 таких генов, которые «сидят» в разных хромосомах: 5А (Vrn 1 ), 2В ( Vrn 2 ), 5D ( Vrn 3 ), 5В (Vrn 4), ТВ ( Vrn 5). Озимые сорта несут рецессивные (слабые или вовсе неработающие) аллели (варианты) по всем этим локусам (участкам хромосом). Т.е. для появления озимости нужно испортить (или «выключить»?) все эти гены. Если хоть один останется «жив», то растение развивается по яровому типу. Именно для такой «диверсии» семена в первый год высевались поздно осенью в условиях холода. Кстати, приём яровизации, предложенный тов. Лысенко, сводился тоже к проращиванию зерна в условиях низких плюсовых температур. Поскольку он проводился весной, то гибель зерна была меньшей, но тоже существенной (нормы высева увеличивались на треть). В ходе предзимнего же посева выживало лишь 1-3% семян. В последующие два года «живчики» высевались в оптимальные для озимых сроки. Затем отбирались лучшие растения. Так получены сорта Мироновская 264 и Мироновская 808. А вот следующим этапом работы с сортами была — гибридизация.
К примеру, сорт Мироновская юбилейная выведен методом индивидуального отбора короткостебельных форм из гибридной популяции, которая образовалась при скрещивании линии Лютесценс 106 (полученной из яровой пшеницы) с сортом Безостая 4. Сам сорт Безостая 4 – это сложный гибрид (Канред Х Фулькастер 266287 Х Клейн 33). Или Ильичевка: Безостая 4 Х Мироновская 808. Теперь читатель и сам может ответить на вопрос, в какой степени академик Ремесло был лысенковцем? В природе есть одно явление, и называется оно «мимикрия». Это когда очень хочется сделать что-нибудь хорошее, но могут помешать…
Признаюсь, для меня интересней был другой вариант опытов, когда озимые формы пшениц переводятся в яровые. Ведь мы уже знаем, что у озимых форм все гены, позволяющие растению быстро зацвести, испорчены. А если деталька не работает, то почему «процесс пошёл»?
Оказывается, «в популяциях озимых культур пшеницы, ржи и тритикале при весеннем севе с различной частотой могут возникать растения, способные переходить к генеративному развитию без воздействия на них низких положительных температур (Зарубайло, 1952; Богомяков, 1963; Высокос, 1963; Styopochkin, 2001; Артемова, Степочкин, 2003, 2005; Рутц, 2005). Данный признак был доминантным, и большинство выделенных растений были гетерозиготными, так как потомство расщеплялось на яровые и озимые в соотношении, близкомк 3 : 1 (Styopochkin, 2001; Артемова, Степочкин, 2003)…» Причем, «в пределах изученных нами форм тритикале Цекад 305, Цекад 90, О.312 и пшеницы Лютесценс 105 частота появления яровых растений в популяции достоверно увеличивалась с удлинением срока хранения семян…» Для объяснения механизма появления яровых растений в популяциях озимых культур предполагается участие мобильных генетических элементов.
Мобильные генетические элементы (МГЭ) — это последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома. Транспозоны (разновидность МГЭ) также известны под названием «прыгающие гены». У человека транспозоны составляют до 45 % всей последовательности ДНК. У растений транспозоны могут занимать основную часть генома — так, у кукурузы с размером генома в 2,3 миллиардов пар оснований по крайней мере 85 % составляют различные мобильные элементы. И эти «неработающие» участки ДНК когда-то называли генетическим мусором?! Нет, это скорее «бардачок». И если вовремя в нём «порыться», то у зародыша есть шанс выжить в экстремальных условиях и оставить после себя приспособленное потомство.
Помните про растения-двуручки? "Чувствительность к фотопериоду обеспечивает перезимовку пшениц-двуручек, развивающихся одинаково хорошо при посеве как весной, так и осенью, чему способствует задержка развития под влиянием короткого осеннего дня. У мягкой пшеницы известно три гена чувствительности к фотопериоду, обозначаемых Ppd. Доминирует нечувствительность.» А ещё, у них определен моногенный контроль ярового типа развития. Наиболее часто яровой тип развития был обусловлен геном vrn 2, реже - vrn 1. Встречаются образцы двуручек, доминантные по локусу vrn з.
Получается, что живые организмы – сами себе конструкторы и к одному и тому же результату могут приходить несколькими путями. Правда, возможны побочные эффекты. Так, участие генов Vrn и Ppd в регуляции числа колосков в колосе отмечает С.Ф.Коваль (1982). Наличие этих генов в доминантном состоянии уменьшает количество колосков. А доминантны эти гены у яровых, и, закономерно, по урожайности эти растения уступают озимым. Хотя считается, что озимые просто лучше используют весеннюю влагу и поэтому более «продуктивны»…
Вот мы говорим про гены, а что именно они делают для того, чтобы растение «разъярилось»?
Хотя точный механизм яровизации до сих пор полностью не известен, наиболее полно он изучен на растении из семейства Крестоцветные,арабидопсисе. В целом у арабидопсиса цветение предотвращается высоким уровнем белка FLC (Flowering Locus C). Во время яровизации уровень FLC понижается, что частично вызвано действием другого белка VIN3 (Vernalization Insensitive 3). VIN3 появляется в растении только после того, как оно подверглось воздействию низкой температуры, и он постепенно исчезает после возвращения растения в более тёплые условия (значит, на низкую температуру срабатывает определённый ген). После исчезновения VIN3 белки VRN1 (Vernalization1) и VRN2 (Vernalization 2) поддерживают низкий уровень FLC.
У озимой пшеницы процессы яровизации контролируются генами, которые в эволюционном отношении неродственны генам арабидопсиса. Т.е. при необходимости «природа» не мечется в поисках нужного «элемента» на стороне, а вполне может обойтись тем, что окажется под рукой.
Маленький нюанс. В своей теории стадийного развития Т.Д. Лысенко правильно подметил количественную природу изучаемого им явления. Проще говоря, он утверждал, что, чтобы стал возможен переход от одной стадии развития к другой (проращивание – кущение, кущение – выход в трубку и т.д.) должна накопиться какая-то субстанция в определённом количестве. Современная генетика внесла корректировку. На примере арабидопсиса видно, что он уже с рождения был бы готов «цвести и колоситься», если бы природа заботливо не заблокировала этот процесс работой гена FLC. Об этом ещё М.Горький написал: детство, отрочество, юность…
Так что же, внешние условия никак не влияют на появление новых признаков в живых организмах? И ламаркисты безнадёжно проиграли спор дарвинистам? Я бы не стала давать однозначного ответа.
Помните нашего предка? Того, который однажды перепутал, где у него голова, а где хвостик. Оказывается, был ещё один товарищ по несчастью. Такой же двусторонне-симметричный как и наш пра-пра-пра... Возможно, друзья даже где-то вместе "перебрали" мутагена. Только он ничего не путал. У него в голове что-то раздвоилось, растроилось и… так появились иглокожие с лучевой симметрией, которая сложным образом накладывается на остатки двусторонней.
Особое место в регуляции формы тела двусторонне-симметричных животных занимают Hox-гены. Благодаря продуктам этих генов клетки «знают», в каком отделе тела они находятся, и могут соответственно себя вести. Как правило, Hox-гены располагаются в хромосоме компактной группой, которая называется кластером. Например, у ланцетникав в Hox-кластере насчитывается 15 генов, а у ближайших современных родственников иглокожих — полухордовых — их 12. В типичном случае области активности Hox-генов в теле расположены спереди назад в том же порядке, что и сами гены в кластере; в этом состоит знаменитый принцип коллинеарности, за открытие которого была получена одна из первых Нобелевских премий в области генетики развития. Именно активность Hox-генов часто отличает друг от друга разные отделы тела сложно устроенных животных: например, брюшко насекомых от груди или спинной мозг позвоночных от головного.
У такого типичного иглокожего, как морской еж, Hox-генов 11 — в общем, более-менее ожидаемое число. Но расположены эти гены очень необычно. Три самых передних Hox-гена (они так и называются Hox1, Hox2 и Hox3) у морских ежей перемещены в самый конец кластера, причем отрезок хромосомы, содержащий эти гены, еще и перевернут. Тут произошло сразу два генетических события: перемещение куска хромосомы (транслокация) и его переворачивание (инверсия). Следующий за переставленным куском ген Hox4 у морских ежей вообще потерян, так что самым передним геном в кластере у них стал Hox5. Эти изменения уникальны, и неудивительно, что Hox-кластер у их обладателей работает совершенно по-особому. Выяснено, что переставленные гены Hox1–Hox3 у них работают в передних отделах личиночного тела, где у животных, не относящихся к иглокожим, никакой активности Hox-генов вообще нет. В общем, размах генетических изменений вполне соответствует уникальности плана строения иглокожих, которая и простым глазом видна, а при глубоком знакомстве с анатомией поражает еще больше.
Но когда изучили геном морской звезды Acanthaster planci, то оказалось, что никаких транслокаций и инверсий в Hox-кластере у морской звезды нет! И ген Hox4 там на месте, и вообще Hox-кластер выглядит примерно так же, как у ближайших родственников иглокожих — полухордовых и ланцетников. О том, что полухордовые имеют 12 Hox-генов, мы уже упоминали; у морской звезды эти гены расположены точно так же, если не считать гена Hox6, который у нее (и только у нее) почему-то утрачен.
У морских звезд, как и у морских лилий, лучевая симметрия выражена прекрасно, а перестановки передней части Hox-кластера (которую мы называем TAI) у них нет. Значит, лучевая симметрия в эволюции иглокожих возникла в первую очередь, а перестройки Hox-генов последовали за ней.
Из этой ситуации делается очень необычный вывод:
В микроэволюционном масштабе времени, на уровне популяций, всё так или иначе начинается с генов: происходит случайная мутация, она создает новый фенотип, который попадает под действие естественного отбора и в конце концов или вымирает, или закрепляется. «Стрела времени» направлена от генов к признакам. А вот в макроэволюционном масштабе времени, на уровне классов или типов, появляются добавочные причинно-следственные связи, направленные в другую сторону. Сначала в результате работы обычных эволюционных механизмов образуется новое морфологическое состояние, и только потом некоторые гены, поначалу остававшиеся консервативными, начинают на фоне этого нового состояния перестраиваться (в первую очередь так ведут себя медленно эволюционирующие гены развития). Возникает эффект опережающей эволюции фенотипа, при котором «стрела времени» направлена от признаков к генам. Доктор Рожнов совершенно правильно предположил, что именно этот эффект мы в эволюции плана строения иглокожих и наблюдаем.
Источник: Maria Byrne, Pedro Martinez and Valerie Morris. Evolution of a pentameral body plan was not linked to translocation of anterior Hox genes: the echinoderm HOX cluster revisited // Evolution & Development. 2016 (in press).
Красивое выражение «стрела времени». Только что оно значит? У меня вот вчера на работе время тоже как будто бы остановилось в полёте. Причём все это заметили, изнывая от такого развития событий. Я ещё пошутила: это всё американцы виноваты, они ж сегодня голосуют! А сотрудница подхватила: правильно, оттянули всё время на себя!
В общем, взаимоотношения трио генотип-фенотип-среда до конца так и не определены…