На самом-то деле я о птицах говорить пока не собираюсь: в наши предки записаны рыбы. Вот как сейчас помню из школьного курса зоологии. Сначала появились хордовые ленточки типа ланцетников. Затем они «обзавелись» коробочкой для мозгов, челюстями и плавниками. Так появились хрящевые рыбы. Они были очень хрупкими, а когда вместо хорды появился костный скелет – стало очень даже хорошо. И они решили осваивать новые территории. Это значит, полезли на сушу. А нужно было для этого совсем ничего – вместо плавников отрастить себе ноги и заменить жабры на лёгкие. Кистепёрая рыба тому свидетель!
«Общий тип организации водных челюстноротых позвоночных, сформировавшийся у хрящевых рыб, претерпевает дальнейшее развитие в классе костных рыб. Сохраняя общий план строения предков, костные рыбы в своей эволюции приобрели ряд прогрессивных черт, способствовавших повышению уровня жизнедеятельности и широкой адаптивной радиации этих животных… Наиболее существенное отличие костных рыб от хрящевых заключается в развитии у них костного скелета. Биологическое значение этого явления очень велико: превосходя хрящ в прочности, костная ткань придает скелету еще и большую легкость и подвижность…» (С)
Во-первых, первичен ли хрящ? Большинство ранних позвоночных имеет тяжелые панцири, состоящие из костей либо костеподобных тканей. Если миноги, миксины и хрящевые рыбы произошли от них — значит, скелет в этих группах исчез вторично, путем редукции.
У многоклеточных животных очень распространен регуляторный белок, который называется Wnt. Функции белка Wnt очень разнообразны, поэтому внутриклеточных сигнальных путей, через которые он действует, существует несколько. Один из таких сигнальных путей — путь Wnt/бета-катенин — как раз и важен для развития скелетных структур (вплоть до регенерации). Бета-катенин — это белок, который активируется в цитоплазме клетки под действием белка Wnt, а потом проникает в ядро и воздействует там на гены. Работа самого сигнального пути тоже должна регулироваться, поэтому существуют еще и факторы, которые могут его блокировать: это белки Sfrp и склеростин. Полный набор белков пути Wnt/бета-катенин есть, например, у человека; известны, конечно, и гены, эти белки кодирующие.
Выяснилось, что у химеры Callorhinchus milii (хрящевые рыбы, подкласс цельноголовые) все перечисленные белки и гены тоже есть. Более того, области, где синтезируются белки пути Wnt/бета-катенин, расположены в организме этой родственницы акул примерно так же, как и в организме млекопитающего. Видимо, это означает, что такая рыба вполне могла бы создать костную ткань, если бы «захотела». Никаких запретов на это у нее нет. Значит, она пожертвовала прочностью скелета ради какой-то другой выгоды в процессе специализации.
Вот и у древней акулы Doliodus problematicus в плавниках обнаружены твердые скелетные шипы, примерно такие же, как у панцирных рыб. Поэтому утверждение, что сначала появились хрящевые рыбы, а затем более прогрессивные костные – это миф. Эту ступеньку в эволюционной лесенке придётся снести!
Хрящевые, костные, панцирные… Чтобы не теряться в догадках, проясним, какие виды рыб есть вообще?
По современным представлениям, есть четыре главные группы рыб:
1. Хрящевые. Самый известный представитель хрящевых рыб — акула.
2. Костные. К ним относится подавляющее большинство рыб, с которыми мы так или иначе имеем дело в жизни, от осетра до золотой рыбки.
3. Акантоды. Название этих рыб происходит от латинского слова acanthus — колючка, потому что обязательным элементом скелета их плавников являются крупные твердые шипы. Иногда акантод называют «колючими акулами». Эта группа — полностью вымершая.
4. Панцирные (плакодермы). Это очень необычные на наш современный взгляд рыбы, тело которых несет довольно мощный панцирь из костных пластин. Панцирные рыбы — тоже полностью вымершая группа.
Плакодермы появились на Земле примерно 420 миллионов лет назад. Характерным признаком плакодерм была защищённость головы и туловища кожными (дермальными) пластинками. Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный.
Акантоды. Существовали с позднего силура (430 млн. лет назад). Характерная особенность — очень примитивное строение плавников, которые у них состояли из одного шипа и натянутой позади него кожистой перепонки. Среди современных рыб аналогов такого строения плавников не встречается. Кроме того, это единственные рыбы, имевшие больше двух пар парных плавников — на нижней стороне тела между грудными и брюшными плавниками у них могли располагаться одна или даже несколько промежуточных пар. У всех остальных позвоночных (и водных, и наземных) парных конечностей всегда только две пары (иногда в виде рудиментов).
Древнейшие известные окаменелости костных рыб — около 425 млн. лет назад.
Хрящевые. Появились около 395 млн. лет назад в середине девона.
Как видим, три группы рыб «засветились» практически одновременно. Только полностью хрящевые немного запоздали. Потому что сами произошли от костных, а не наоборот. Следующий вопрос: плакодермы и акантоды чем отличаются от костных? Плакодермы – «щитом», акантоды – шипами. А с позвоночником что?
Внутренний скелет плакодерм имел поверхностное окостенение, т.е. снаружи кость, а внутри сохранялся хрящевой элемент.
Скелет акантоды хрящевой. Голова покрыта многочисленными костными пластинками. Мозговая коробка окостеневала серией парных и непарных костей, соединенных хрящом. Как я вычитала, в грудном плавнике акантод помимо длинного полого шила из остеодентина всё-таки имелись мелкие косточки-радиалии, но без плавниковых лучей. Внутреннее строение брюшных плавников не известно. Количество шипов и степень жесткости их крепления на туловище уменьшаются в ходе эволюции. У некоторых групп акантод колючки располагались в ряд в промежутках между грудными и брюшными плавниками, но они не связаны с внутренним скелетом. Тело обычно покрыто сплошным покровом мелких, ромбических чешуй.
У земноводных известен такой курьёз. Плоский червь-трематода из рода Ribeiroia выращивает лягушкам лишние лапы. Такие лягушки неуклюжи, и их легче поймать и съесть птицам - окончательным хозяевам червя. Лягушек он заражает еще на стадии головастика. Кто знает, что там задевает этот паразит, но, скорее всего, возможность вырастить лишние лапки – это привет от акантоды (эффект сиамских близнецов тут явно не при чём).
Получается, у плакодерм и акантод присутствуют также признаки и костных, и хрящевых рыб. У плакодерм и костных рыб макромерное строение покровных костей (как и наш череп, состоящий из крупных сегментов). Но там, где у костных рыб кости черепа парные, панцирные имеют только по одной костной пластине. У акантод покровный скелет «микромерный»: он состоит из мозаики мелких пластиночек, похожих на чешуи. У хрящевых рыб, кроме чешуй, вообще ничего нет. Теперь можно предположить, что панцирные и костные рыбы просто сохранили общий тип покровного скелета («макромерный»), преобразовав его в каждой группе по-своему; а у предков акантод и хрящевых рыб крупные покровные элементы распались, дав «микромерный» тип.
Около 419 миллионов лет назад плавал энтелогнатус. Эта рыбина имела панцирь и череп как у плакодермы, а вот строение челюстей соответствовало таковому у костных рыб. Поэтому энтелогнатусу пока не дали строгой классификации. Промежуточный он, ни то, ни сё. В свое время Иоганн Вольфганг Гёте, который был не только поэтом, но и естествоиспытателем, прославился тем, что открыл у человека предчелюстную кость (praemaxillare), доказав нашу общность по этому признаку с другими позвоночными. Теперь эта кость, вместе с двумя другими покровными костями челюстей, обнаружена и у панцирных рыб (энтелогнатус), демонстрируя их родство с костными.
Есть еще один важнейший признак (помимо непарности черепных костей), по которому панцирные рыбы отличаются от всех. Это — расположение челюстных мышц. У всех рыб челюстные мышцы находятся снаружи от основного замещающего элемента верхней челюсти (до окостенения он называется нёбноквадратным хрящом), со стороны щеки. У панцирных рыб челюстные мышцы находятся внутри от нёбноквадратного хряща, со стороны ротовой полости.
Энтелогнатус сохранился достаточно хорошо, чтобы этот признак можно было изучить. И оказалось, что челюстные мышцы у него расположены не как у типичных панцирных рыб, а скорее именно как у костных.
Можно предположить, что у самых древних рыб нёбноквадратный хрящ не имел никаких разрастаний, и челюстные мышцы направлялись от него просто вниз. Затем у панцирных рыб нёбноквадратный хрящ разросся со стороны щеки, оставив мышцы в ротовой полости, а у всех остальных — наоборот, образовал выступающую пластинку со стороны ротовой полости, оставившую мышцы на щеке. Поэтому плакодермы, скорее, нам братья и сестры, чем прямые предки.
А какими были первые костные рыбы? На территории современного Китая 422,9—418,7 млн лет назад жила Guiyu oneiros. И было ей всего 33 сантиметра. Рыба объединяет в себе черты как лучепёрых, так и лопастепёрых рыб. Поясню: лучепёрые – это современные костистые рыбы, а лопастепёрые – это современные двоякодышащие и кистепёрые рыбы, от подобных которым в девоне и произошли наземные позвоночные. Например, череп Guiyu разделён на отдельные передние и боковые кости, как и у других лопастепёрых, а вот кости щёк больше похожи на ранних лучепёрых. Элементы плечевого пояса характерны для ранних челюстноротых, в том числе хрящевых рыб. Получается, не кистепёрые произошли от костистых, а ещё 420 млн. лет назад костные рыбы имели некоторые признаки «нашей» эволюционной веточки. Но только ли они имели эти признаки?
Для ряда хрящевых рыб (акул) характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных. Есть ли плацента у современных лучепёрых рыб?.. Кстати, по сравнению с современными костистыми рыбами и плавники акул менее редуцированы. В грудных плавниках даже можно разглядеть аналоги плечевой и лучевой костей. А ещё многие акулы имеют мигательную перепонку. Мигательная перепонка — прозрачное или полупрозрачное третье веко, существующее у некоторых животных, которое позволяет защищать глаз или увлажнять его без потери видимости. Вы видели у рыбы третье веко? Да и зачем оно им? Некоторые рептилии, птицы и акулы имеют полноценную мигательную перепонку. Верблюды, кошки, белые медведи, тюлени и трубкозубы, тоже имеют полноценную мигательную перепонку. У других млекопитающих от неё есть лишь рудиментальные остатки в углу глаза. К сожалению, плакодермы с окостеневшим третьим веком пока не обнаружены. Ну и нетрудно догадаться, почему… А вдруг?!
Ведь отыскалась же Materpiscis attenboroughi! Плакодерма длиной около 25 см. Окаменелые останки возрастом 375 миллионов лет были обнаружены в 2005 году (описаны в 2008) в формации Гого (Западная Австралия). Особенностью найденной окаменелости является наличие внутри рыбы развитого эмбриона и хорошо сохранившейся пуповины, что делает эту рыбу самым древним известным представителем живородящих и относит период появления процесса живорождения и копуляции на 200 миллионов лет ранее, чем считалось до этой находки.
Поясню, вот эта древняя панцирная рыбка вступала с партнёром в половой акт и внутриутробно вынашивала детёныша! Что делают современные костные рыбы? Мечут молоки и икру в воду. Упрощение? Похоже, что да. А ещё и редукция!
Речь идет о специфических половых органах плакодерм, именуемых класперами и используемых для введения половых продуктов самца внутрь тела самки. Класперы имеются и у современных акул, но впервые они появились именно у панцирных рыб. Однако класперы хрящевых рыб и пенис млекопитающих имеют иную структуру, нежели копулятивные органы плакодерм. Если у акул класперы представляют собой хрящевые части брюшных плавников, то у плакодерм они имеют внутренний костный скелет и происходят от третьей, дополнительной пары конечностей. Привет акантодам!
Откуда у них взялась лишняя пара конечностей? По мнению ученых, здесь все просто – у некоторых гомеобоксных генов (Hox) плакодерм, контролирующих повторение структур конечностей (Sonic Hedgehog ген) и их положение на оси тела (гены Hox TBX4, TBX5), зона компетенции оказалась сильно увеличенной по сравнению с современными позвоночными, и выходила далеко за рамки брюшных плавников, что и позволяло развиваться третьей паре. Совсем просто, правда?
Но вернемся к половым органам. У панцирных рыб они не были неподвижно закреплены на брюшных плавниках и могли разворачиваться вперед. Поэтому, полагают исследователи, самой первой в истории сексуальной позицией, похоже, была миссионерская, когда самец и самка во время копуляции располагаются голова к голове, брюшками друг к другу, а класперы самца входили в соответствующее отверстие базальной пластинки самки. Тому, как именно занимались сексом панцирные рыбы, посвятила свою недавнюю работу доктор Кейт Тринаджстик из австралийского университета Кертин (Curtin University). Прежде всего группа палеонтологов под ее руководством попыталась найти новые окаменелости совокупительных органов плакодерм. Для этого ученые отправились по музейным коллекциям и собрали там богатый урожай – класперы в окаменелостях панцирных рыб до этого просто никто не искал. Теперь же удалось обнаружить даже совокупительный орган крохотного эмбриона, что позволяет безошибочно идентифицировать его как самца.
В чём ещё сходство хрящевых и плакодерм? Как известно, у акул нет плавательного пузыря. Поэтому они должны двигаться, чтобы не утонуть. Но ещё Н.Н.Миклухо-Маклай в 1887 году писал, что эмбрионы у акул имеют парные выпячивания глотки, похожие на закладку парных лёгких у двоякодышащих рыб и наземных позвоночных. Это может свидетельствовать о наличии лёгких у предков акул. У многих акул, например, у катрана (черноморская колючая акула), имеются рудименты грудных рёбер. Это уже само по себе интересно. Но!
Денисон в 1941 году писал о том, что им обнаружены лёгкие у антиарха Bothrioteris (древнейшая панцирная рыба). Возможно, имелся в виду Ботриолепис (Bothriolepis)? Род вымерших панцирных рыб подкласса антиархов. Известно более 100 видов. Существовали в позднем девоне в Европе, Азии, Северной Америке, Гренландии, Австралии, Антарктике. Представляет интерес тот факт, что у ботриолеписа были не только жабры, но также и мешочки, соединенные с пищеводом. Некоторые палеонтологи считают, что это могли быть зачаточные легкие, что, возможно, позволяло рыбам покидать воду на короткие периоды. Доверие к этому предположению вызывают мощно сложенные грудные плавники, которые можно было использовать, чтобы передвигать тело вне водной среды. Эволюционисты А.Ромер и Т.Парсонс пришли к выводу, что плавательный пузырь лучепёрых рыб возник на базе лёгких вторично.
Что ещё обнаружено у рыб 400 млн. лет назад?
Tungsenia — род наиболее ранних тетраподоморфовых костистых рыб, известный из раннего девона (409 млн. лет назад) из провинции Юньнань, Китай. В отличие от мозаичных особенностей строения черепа, нижняя челюсть Tungsenia неоспоримо показывает особенности примитивных тетрапод. По словам ведущего автора нового исследования Лу Цзина из Института палеонтологии позвоночных КНР, сначала в руки ученых попали теменной щит и две кости нижней челюсти, описанные как неопределенные кистеперые — остеолепиды. Однако впоследствии новые находки позволили выделить самостоятельный род древних четвероногих. Окаменевший череп был подвергнут рентгеновской томографии. Она показала, что такие изменения, как расширение полушарий мозга и, возможно, появление бугра гипофиза, обычно связываемые с жизнью на суше, произошли в истории четвероногих гораздо раньше, чем принято думать, буквально на самой заре эволюции тетрапод. Интересно, почему?
А теперь то, что нашли только у плакодерм!
Исследованы мышцы на удивительно хорошо сохранившихся образцах верхнедевонских плакодерм Австралии. (K. Trinajstic et al. 2013. "Fossil Musculature of the Most Primitive Jawed Vertebrates").
Анализ верхнедевонских артродир выявил хорошо сохранившуюся мускулатуру, соединяющую, наряду с кожной перепонкой, головной сегмент с туловищным сегментом панциря. Оказалось, что все исследованные плакодермы (5 видов) имели развитую мускулатуру, позволяющую как поднимать, так и опускать голову относительно плечевого сегмента панциря (что недоступно современным рыбам). Таким образом, плакодермы имели шейную мускулатуру, практически отсутствующую у современных рыб (как хрящевых, так и костных).
Второй необычной особенностью оказалось наличие поперечных мышц живота. Подобные мышцы присутствуют только у тетрапод и у рыб не встречаются. Функция их в жизни плакодерм неизвестна. Мышцы живота плакодерм могут являться результатом специализации животных и не иметь гомологии с мышцами живота тетрапод.
Напротив, мышцы шеи, видимо, представляют картину, наиболее древнюю (базальную) для челюстноротых, в то время как считавшаяся таковой неразвитая шейная мускулатура хрящевых рыб - результат значительной редукции.
Так что же представляет из себя эволюция? Прогресс или регресс? Хотя бы на примере рыб…
«Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат…» Вики.
Что мы узнали? Что зачатки лёгких существовали ещё у плакодерм 400 млн. лет назад. У них же было две пары конечностей (брюшная пара иногда отсутствует). У них была подвижная голова и мощная мускулатура шеи и брюшных мышц. У них было внутреннее оплодотворение и внутриутробное развитие. Интересно, каким должен быть предок древнейших «рыб», чтобы древнейшие рыбы обладали набором таких признаков?
Как минимум, земноводным! Говорили же египтяне, что люди произошли от змей и лягушек. И рыбы здесь абсолютно не при чём…
На иллюстрации:
Верхний ряд. Psarolepis — древний вымерший род костных рыб. Является общим предком кистепёрых и лучепёрых рыб. Жил 418—397 млн лет н. Holoptychius — древний род костных рыб. Жил 416—359 млн лет н.
Второй ряд. Плакодерма и акантода.
Третий ряд. «Ненормальная» лягушка и антиарх Bothrioteris.
Нижний ряд. Акула ксенакант, жившая 320 млн. лет назад и современное «живое ископаемое» — плащеносная акула, внешне больше похожая на морскую змею или угря.