Занимательная генетика. 2. Бесшабашные мартышки

Светлана Каплун
    «Долгое время считалось, будто виды с разным числом хромосом могут скрещиваться и давать помеси, но сами эти гибриды – бесплодны. Ну, как мулы (папа – осел, мама – лошадь) или лошаки (наоборот)... Но в 2005 году аспирантка Нью-Йоркского университета Кейт Детвилер, работая в заповеднике Гомбе-Стрим в Танзании (берега озера Танганьика), открыла, что местные краснохвостые и голубые мартышки, скрестившись, дали начало новому виду обезьян! При том, что у голубых и краснохвостых мартышек – разное число хромосом. Взятые на месте образцы показали, что у «красно-голубой» помеси – смешанная ДНК, и они дают жизнеспособное потомство. Вы слышите, Мичурин, Каммерер и Лысенко? Вам хорошо видно с небес? Вы правы…» М.Калашников.

    Сразу хочу поблагодарить Максима Калашникова за интересную информацию, которую я могла бы и «прошляпить». Но в чём правы ламаркисты Каммерер и Лысенко? Имеется ли в виду, что в природе встретились два вида мартышек, скрестились и «дали» новый вид? Очевидно, да: «…По теории Детвилер, раньше эти виды мартышек (3-5 млн. лет назад) резко разошлись на эволюционном древе. Они и жили в разных лесах. Но когда человек оттеснил мартышек в национальный парк, окружив Гомбе-Стрим маниоковыми полями, то есть – резко изменил внешние условия – обезьяны оказались в одной экологической нише и породили новый вид. Вполне, так сказать, согласно воззрениям и Каммерера, и Лысенко…» Минуточку!

    Давайте вспомним, что утверждает ламаркизм? В общих чертах. Что эволюция происходит путём упражнения или неупражнения органов. Что под влиянием среды возникают новые (приобретённые) признаки, которые затем передаются потомству. А что отчебучили обезьяны? В природе встретились два вида мартышек с разным количеством пар хромосом. А далее самцы «увидели, что дочери их красивы…», скрестились, и потомство почему-то оказалось плодовитым. В данном случае речь идёт о гибридизации: новый вид получился от смешения генетического материала двух исходных видов. А поскольку природа просто «поиграла с генами», не изобретая ничего нового, то ламаркистам здесь гордиться особо-то и нечем. Другое дело – генетики: почему межвидовой гибрид оказался плодовитым, отвечать им. Но в чём проблема?

    Хромосомы в ядре клетки располагаются парами. Каждая пара состоит из одинаковых (гомологичных) хромосом (там в одном и том же порядке «сидят» гены с одинаковыми «обязанностями»). Но одна хромосомка получена от папы, а другая – от мамы. Если у родителей количество пар хромосом не совпадает, то в зиготе (оплодотворённой яйцеклетке) одна хромосома (а то и больше) останется без пары. «Дитя», возможно, вырастет. Но когда дело доходит до созревания половых клеток, при наличии непарных хромосом нарушается процесс кроссинговера («слипание» хромосом и обмен гомологичными участками), а также образуются гаметы с несбалансированным хромосомным набором. И в результате – бесплодие гибрида.

    Кстати, мулицы  иногда дают потомство как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лошадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предположение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают, элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.

    В Испании живёт господин Guillermo Cabrera Amat.  В одной из своих книг (”Cien preguntas, cien respuestas”, что в переводе означает "Сто вопросов - сто ответов") он приводит данные о фертильности/стерильности гибридов разных видов вьюрковых. Там есть такие интересные данные.

Чиж огненный х Канарейка: гибридные самцы плодовиты на 50%, самки бесплодные.
Чиж огненный х Вьюрок канареечный европейский: гибридные самцы плодовиты на 50%, самки бесплодные.
Канарейка х Чиж черный: плодовитых самцов около 8%, самки бесплодны.
Канарейка х Вьюрок канареечный европейский: самцы плодовиты и около 10% самок плодовиты.

    На самом деле господин Amat даёт гораздо больше данных по гибридам, но без описания исследовательской базы. Разные виды чижей скрещиваются между собой более эффективно, но нас ведь интересуют именно крайние результаты, верно? А они указывают на наличие некоторой части плодовитого потомства.

    Интересное наблюдение: у млекопитающих гетерогаметны «мужики», и у гибридов лошади с ослом они получаются полностью бесплодными. А вот у птиц гетерогаметны самочки (ZW), и у гибридов они тоже получаются почти полностью бесплодными. А ведь ХХ и ХY, ZZ  и ZW – это «чистая» генетика и никакого ламаркизма… У лягушек гетерогаметны самцы, но морфологически половые хромосомы самца и самки никак не различаются. В некоторых случаях пол определяется не одной, а несколькими парами половых хромосом. Например, утконос имеет пять пар половых хромосом, женский пол задаётся комбинацией XXXXXXXXXX, а мужской — XYXYXYXYXY. У всех крокодилов (рептилии), некоторых ящериц, черепах, рыб и гаттерии пол зависит от температуры, при которой развивалась особь. У муравьёв, пчёл, ос и некоторых других насекомых пол зависит от числа хромосомных наборов: гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а диплоидные самки — из оплодотворённых. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Вот здесь ламаркистам тоже особо нечему радоваться, потому что исторически половая хромосома произошла из обычной (аутосомы). У дрозофил она даже несколько раз «утрачивалась» из-за разрушительного действия мутаций, а потом «формировалась» заново. Так что генетика – это очень интересная наука!

    У растений проблема бесплодия решается проще. Достаточно кратно увеличить все хромосомы в ядре зиготы, чтобы у хромосом-«одиночек» тоже появилась своя пара. Поясню: половая клетка гаплоидна – у неё 1n хромосом. Зигота диплоидна (2n хромосом: 1n яйцеклетки + 1n сперматозоида). Вот у пшениц-однозернянок всего 7 пар хромосом (диплоид, 2n = 14, 7 х 2), у твёрдой пшеницы уже 2 n = 28 (тетраплоид, 7 х 4, удвоенный набор от яйцеклетки и удвоенный набор от сперматозоида), у мягкой пшеницы 2 n=42 (гексаплоид, 7 х 6), а теперь уже есть и октоплоидные пшеницы (2 n = 56, 7 х 8).

    Однажды решили скрестить рожь и пшеницу. Но у этих растений наборы хромосом сильно отличаются. Что придумали ученые? Тритикале! Даже несколько разновидностей тритикале: октоплоидные (2п=56), объединяющие 42 хромосомы мягкой пшеницы и 14 хромосом ржи, и гексаплоидные, у которых 28 хромосом твердой пшеницы и 14 ржи. Причём, первое удвоение хромосом произошло спонтанно и не является заслугой учёных.

    Наибольшее число полиплоидных видов отмечено у хризантем: исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом. Ныне встречаются виды хризантем с 18 (2n), 36, 54 и т. д. до вида со 198 хромосомами. У последнего вида исходный гаплоидный набор как бы повторен 22 раза (22n). По-видимо¬му, эволюция некоторых организмов, особенно цветковых растений, шла путем полиплоидизации.  Полиплоидные формы фенотипически отличаются от диплоидных: вме¬сте с изменением числа хромосом изменились и наследственные свойства.

    У животных полиплоидность известна у простейших (инфузории), у нематод, у тутового шелкопряда и некоторых земноводных.  И всё… Кстати, у лягушек очень интересная ситуация:  для европейских  лягушек  P. esculentus, являющихся стабильным гемиклонально размножающимся межвидовым гибридом лягушек Р. ridibundus (озёрная) и Р. Lessonae (прудовая), типична триплоидия (3n = 36). Вообще-то должна быть цифра 39, но я не нашла более точной информации по этому поводу. Оценили ситуацию? У этих лягушек есть 1n от папы, 1n от мамы и 1n «от дяди». А 1n «от тёти» для 1n «от дяди» в ядре не предусмотрено, и 13 (!) хромосом остаются без пары. И как это сплошное недоразумение размножается? Ученые ответили: гемиклонально.

    Гемиклональное наследование зарегистрировано у межвидовых гибридов, у которых степень различия родительских геномов такова, что митоз идет нормально, а мейоз (в его типичном варианте) оказывается невозможным. Тогда при формировании гамет сначала происходит элиминация (удаление) одного из геномов. А затем -  эндоредупликация (удвоение). В результате из гаплоидных клеток опять получаются диплоидные, имеющие две копии одного и того же генома. Далее в таких клетках происходит нормальный мейоз и гаметогенез. В ходе мейоза происходит кроссинговер и обмен участками между двумя идентичными геномами, однако, поскольку геномы одинаковы, кроссинговер не приводит к повышению генетического разнообразия. В конечном итоге все гаметы несут одинаковые клональные геномы. Это значит, что особь передает наследственную информацию не от обоих родителей, а фактически линейно от одного родительского вида.

    Озерная лягушка, обозначенная как RR, производит гаметы своего вида — R. Гибрид, обозначенный как R(L), производит только гаметы с клональным геномом прудовой лягушки (L). Естественно, что от такого скрещивания возникают только гибриды.

    В принципе, назвать съедобную (зелёную) лягушку P. Esculentus новым видом весьма проблематично. Потому что при скрещивании друг с другом гибридов, передающих только геномы Р. Lessonae появляются особи родительского вида (прудовая лягушка), которые обычно оказываются маложизнеспособными. А гибнут они вследствие т. н. храповика Мёллера — накопления генетических дефектов в геномах, которые передаются без рекомбинации. Хотя учёные подозревают, что и здесь не всё так просто. Да и «кусочки» чужой хромосомы всё-таки иногда проникают в клональный геном. Да и митохондриальная ДНК гибридам передаётся от матери. Значит, генетически половые клетки гибридов всё равно разнородны. А появление значительного количества полиплоидов (в основном триплоидов LLR), скорее всего, происходит из-за того, что процесс мейоза пошёл, что называется, вразнос. Триплоиды LLR плодовиты, потому что уничтожается «лишний» геном R! Вот как это выглядит у обычных и привычных нам лягушек. У мартышек дела могут обстоять также, а могут и чуть иначе. Но живут краснохвостые, голубые и гибридные мартышки вместе, точно так же, как и рассмотренные выше лягушки. Давайте-ка поближе познакомимся с обезьянами.

    У всех человекообразных обезьян 48 хромосом. У человека 46. У многих игрунок, некоторых каллицебусов, уакари, даже у лемура вари число хромосом одинаково с людьми - 46; у капуцинов - 54; у ревунов - 44-52 (разные виды); у мартышек - от 48 до 72; у макаков и павианов - 42; у лангуров - 44; у большинства гиббонов - 44 (у сиаманга - 50). Однако, если "вытянуть" все хромосомы каждого вида в одну линию, она у всех видов приматов оказывается одинаковой длины! Меняется лишь количество центромер (т. е. фактическое число хромосом), распределение плеч. Одинаково у них и суммарное количество вещества наследственности - ДНК. Получается, что важно не число хромосом, а те гены, которые в этих хромосомах содержатся. Один и тот же набор генов может быть упакован в разное число хромосом.

    В 1970-е гг., когда биологи научились сравнивать генетические последовательности разных видов, это проделали для человека и шимпанзе. Специалистов ждал шок: «Различие в нуклеотидных последовательностях ДНК составило у человека и шимпанзе в целом 1,1 %, – писал известный советский приматолог Э. П. Фридман в книге «Приматы». – …Виды лягушек или белок в пределах одного рода отличаются друг от друга в 20–30 раз больше, чем шимпанзе и человек…» Но при этом у шимпанзе на 1 пару хромосом больше!

    Оказывается, у человека есть пара подозрительно длинных хромосом… Если напротив второй хромосомы человека поставить в одну линию 12-ю и 13-ю хромосомы шимпанзе, соединив их концами, мы увидим, что вместе они и составляют вторую человеческую! А идентичны они не только длиной, но и исчерченностью (при специальной окраске на хромосомах появляются поперечные полоски разной толщины и яркости; при этом каждая хромосома отличается своим особым набором полосок). Т.е. у человека всего-то склеились две хромосомы, а чем он отличается от высших обезьян? Прямохождением, развитием кисти, речью… (Интересная ситуация-мутация).

    Позже, в 1991 г., исследователи присмотрелись к точке предполагаемого слияния на второй человеческой хромосоме и обнаружили там то, что искали, – последовательности ДНК, характерные для теломер – концевых участков хромосом. Еще одно доказательство, что на месте этой хромосомы когда-то было две!

    Допустим, у кого-то из наших предков две хромосомы соединились в одну. У него получилось нечетное количество хромосом – 47, в то время как у остальных, не мутировавших особей, – по-прежнему 48! И как же такой мутант потом размножался? Как вообще могут скрещиваться особи с разным числом хромосом?

    Каково же было удивление исследователей, когда они стали обнаруживать разброс в числе хромосом внутри некоторых видов! Так, в разных популяциях обыкновенной бурозубки эта цифра может гулять от 20 до 33. А разновидности мускусной землеройки, как отмечено в статье П. М. Бородина, М. Б. Рогачевой и С. И. Ода, «отличаются друг от друга больше, чем человек от шимпанзе: животные, обитающие на юге Индостана и на Шри-Ланке, имеют в кариотипе 15 пар хромосом, а все остальные землеройки от Аравии до островов Океании – 20 пар… Оказалось, что число хромосом уменьшилось потому, что пять пар хромосом типичной разновидности слились друг с другом: 8-я с 16-й, 9-я с 13-й и т. д.»

    При мейозе – клеточном делении, в результате которого образуются половые клетки, – каждая хромосома в клетке должна соединиться со своей парой-гомологом. А тут при слиянии возникает непарная хромосома! Куда же ей податься?

    Оказывается, проблема решается! П. М. Бородин описывает этот процесс, который он лично зарегистрировал у 29-х ромосомных пунаре. Пунаре – щетинистые крысы, обитающие в Бразилии. Особи с 29 хромосомами получились при скрещивании между 30– и 28-хромосомными пунаре, относящимися к разным популяциям этого грызуна.

    При мейозе у таких гибридов парные хромосомы успешно находили друг друга. «А оставшиеся три хромосомы образовали тройку: с одной стороны – длинная хромосома, полученная от 28-хромосомного родителя, а с другой – две покороче, которые пришли от 30-хромосомного родителя. При этом каждая хромосома встала на свое место».

    Итак, главное, чтобы гомологичные участки хромосом соединились друг с другом: «Не столь важно, к каким хромосомам эти участки приделаны. Могут возникнуть ограничения плодовитости у части гибридов или стерильность. Но это не обязательно», – поясняет С. А. Боринская.

    При скрещивании 47-хромосомного мутанта с 48-хромосомной «дикой» особью часть деток получится обычной, 48-хромосомной (24 + 24), а часть – 47-хромосомной (23 от мутантного родителя + 24 от обычного). В итоге появляется уже несколько особей с нечетным числом хромосом. Остается им найти друг друга – и вуаля: в следующем поколении появляются 46-хромосомники (23 + 23). (Материал по генетике человека взят у Александра Соколова, главного редактора портала АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ).

    Почему меня так заинтересовала история с гибридизацией «неравнохромосомных» мартышек? Не только тем, что я считаю этот пример некорректным для подтверждения ламаркизма. Дело в том, что 40-60 000 лет назад человек сам пережил гибридизацию с очень близким «видом» - неандертальцем. Причём, каждый кроманьонец кроме африканцев (теперь это положение для современных выходцев из Африки просто обязано устареть) содержит в своём генотипе 3-4 % неандертальских генов. В целом же, человеческий геном хранит 20% генов неандертальца.

    Как происходило взаимодействие наших предков с неандертальцем меня интересует, пожалуй, сильнее всего. Он умел говорить (обнаружен череп неандертальца с хорошо сформированной подъязычной костью). Его орудия труда, как отмечают учёные, были совершеннее кроманьонских. Известны совместные стоянки обоих видов, где, как предполагают учёные, неандерталец как бы «брал шефство» над нашими предками. Как это было на самом деле? Сохранилась ли у людей память о тех временах? Я думаю, да.

    Неандертальцы обладали средним ростом (около 165 см), массивным телосложением. У мужчин правая рука сильно гипертрофирована. Голова большая и необычной формы. По объёму черепной коробки (1400—1740 см;) они даже превосходили современных людей.  Существуют предположения, что они могли быть рыжими и светлокожими. Затылок сильно вытянут и заострён наподобие шиньона или горбушки белого хлеба. Помните рассказы про «яйцеголовых»? Помните про широко распространённое в древности искусственное удлинение черепов? Помните форму головы Эхнатона, его дочерей и Тутанхамона? А ведь близкородственное скрещивание как раз и позволяет перевести рецессивный (слабый) признак в гомозиготное состояние, чтобы он смог фенотипически проявиться…

    Если бы не черепа из Перу, я была бы абсолютно уверена в справедливости своего предположения. Но подбородок у этих «неправильных» черепов вполне себе человеческий. Кстати, мы до сих пор не знаем, сколько было хромосом у неандертальцев: анализ костей ответа на этот вопрос не даёт.

    Да, насыщенным получился рассказ. Надеюсь по крайней мере, что уважаемый читатель теперь видит: если нужно, даже непарное количество хромосом для природы вполне преодолимая преграда!